Вода как экологический фактор, ее значение в жизни растений (гидратура, гомео-статическая вода, пойкилогидрические и гомойогидрические организмы).

Вода в растении создаёт ту жизненную среду, в которой только и возможна деятельность протоплазмы. Значение воды для организмов определяется прежде всего:

1. высокой теплоёмкостью, вследствие которой вода медленно нагревается и медленно остывает; тело растения, пропитанное водой, не подвергается резким колебаниям температуры;

2. огромной величиной поверхностного натяжения, допускающей высокое поднятие воды по капиллярам, в том числе по капиллярным каналам внутри растения;

3. химической инертностью, делающей воду прекрасным растворителем: вода редко реагирует с тем, что в неё попадает, следовательно, как растворитель не истощается и, кроме того, может растворять самые разнообразные вещества. При химически активном растворителе это было бы исключено и ограничило бы жизненные процессы. Вещества, растворённые в воде, частью расщепляются на ионы, которые, соединяясь друг с другом в различных комбинациях, ещё более усложняют состав раствора, т. е. ещё более расширяют рамки жизненных процессов. Поскольку химические реакции лучше всего идут с растворами, растение, в силу присутствия в нём воды, оказывается в весьма благоприятных условиях, обеспечивающих целому ряду находящихся в нём веществ деятельное и подвижное состояние.

Многие минеральные элементы проникают в организм с водой. За лето один экземпляр подсолнечника пропускает через себя до 200 кг воды, т. е. целую бочку, однако из этого количества на питание идёт не более 400 г, остальное же перегоняется для поддержания тканей в достаточном насыщении влагой, для возмещения испарения и для доставки минеральных солей. Функции воды в основном физиологические. Она необходима для коллоидов, слагающих протоплазму, петому что активное проявление жизни возможно лишь тогда, когда плазма набухает. Высыхание её неизменно влечёт ослабление, а затем и приостановку жизненных процессов.

Растению доступна только капиллярная и отчасти плёночная и гравитационная вода. Капиллярная и плёночная (если плёнки толстые) влага удерживается почвой и сравнительно легко перемещается в ней. Лёгкость движения характерна и для гравитационной воды, но последняя почвой не задерживается, т. е. пропадает почти вся для того резервуара, из которого растение черпает влагу. Вода тонкоплёночная, связанная с коллоидами почвы, гигроскопическая, парообразная и твёрдая растением не используется, — последние две из-за своего неудобного для растений агрегатного состояния, первые три вследствие того, что они прочно прикованы к частицам молекулярными силами, и растение отнять их у почвы не может.

Степень доступности воды для растения зависит ещё и от концентрации почвенного раствора, а также от температуры почвенной воды. Чем выше концентрация раствора, тем труднее растению сосать воду. Холодная вода хуже всасывается, чем тёплая, потому что при низких температурах возрастает вязкость и, следовательно, уменьшается водопроницаемость плазмы. Вместе с тем наблюдениями установлено, что растения полярных стран способны поглощать корнями воду не только при близких к 0° положительных температурах, но и при отрицательных (до — 1°, 5) температурах почвы.

Высшие растения, начиная с папоротникообразных, поглощают воду главным образом корнями. Однако некоторые бромелиевые Южной Америки, живущие не на почве, а на других растениях, впитывают воду листьями; лишайники и мхи всасывают её всей поверхностью своего тела.

Так как влага в почве, куда погружены корни растений, имеет своим первоисточником атмосферные осадки, то и условия существования растений находятся в теснейшей зависимости от этого климатического фактора. Тут важно не только количество осадков, определяющее объём воды, поступающей в почву, но также характер и вид осадков, а равным образом и распределение их в году по сезонам.

Дождь и снег в жизни растений играют наибольшую роль. Снег является тем фондом, из которого впоследствии образуется жидкая влага; кроме того, он защищает почву и растения от промерзания. Распределение осадков в году обусловливает либо равномерный приток влаги в почву, либо прерывчатый, с чередованием сухих и влажных периодов. И то, и другое отражается на жизнедеятельности растений.

Влажность воздуха регулирует интенсивность испарения, т. е. сказывается на балансе влаги в теле растения: чем более влажный воздух, тем меньше воды при прочих равных условиях теряет растение; с другой стороны, чем больше испаряет растение, тем сильнее оно всасывает воду корнями.

Приходная часть баланса влаги представлена почти исключительно водой, поглощаемой растением из почвы. Расход влаги осуществляется преимущественно транспирацией, т. е. испарением воды из растения. Величина транспирации сложным образом зависит от количества и размеров устьичных щелей, напряжённости света, температуры и влажности воздуха, скорости ветра, а также анатомических и физиологических особенностей растения.

Экологическое значение имеет не влага сама по себе, а соотношение между её приходом и расходом. Растение, даже находясь в среде, очень богатой водой, может испытывать недостаток во влаге, если почему-либо транспирация будет преобладать над поступлением воды в организм. Этим путём создаётся так называемая физиологическая сухость (в отличие от климатической сухости), т. е. несоответствие между транспирацией и возможностями поглощения воды корнями.

Условия водного режима накладывают неизгладимый отпечаток не только на внешний облик растений, но и на внутренние их особенности.

К наименее засухоустойчивым принадлежат гидатофиты, т. е. водные растения с погружёнными и плавающими листьями (рдесты, кувшинки и др.). Растения, погружённые в воду только своими нижними частями, называются гидрофитами (тростник, рис и др.). В местах, где почва и воздух всегда насыщены влагой, распространены гигрофиты, — обитатели сырых и тенистых лесов или сырых открытых пространств (папоротник, цирцея, недотрога, сердечник, ситник, хвощ и т. п.). Растения, существующие при средних условиях увлажнения, светового, теплового и воздушного режима, называются мезофитами. Наконец, растения, приспособленные к жизни в местах, где влаги вообще мало или где её очень мало в определённые периоды, составляют группу ксерофитов.

Засухоустойчивость — это особое свойство плазмы, но и всей своей организацией ксерофиты разрешают дополнительно задачи: усилить поступление влаги из почвы и ослабить транспирацию.

Усиление поступления влаги из почвы достигается особым строением корневой системы. У одних ксерофитов корни неразветвлённые, но очень глубоко проникают в почву и таким образом используют влагу глубоких горизонтов. Полупустынное растение верблюжья колючка своим длинным (до 15 м) корнем достигает уровня грунтовых вод и не чувствует недостатка во влаге, испаряя её в два с половиной раза больше, чем пшеница. У других ксерофитов, наоборот, корни не идут глубоко, но для максимального использования влаги верхних горизонтов они очень сильно разветвлены. Группировки ксерофитов лишь в наземной части несомкнутые, под землёй же их корневые системы часто даже переплетаются.

Способы регулирования транспирации чрезвычайно разнообразны и свойственны не одним только ксерофитам. Сюда относятся прежде всего приспособления к периодическому уменьшению испаряющей поверхности. У однолетних растений после созревания семян всё тело отмирает, семена же легко переносят сухость. Известны случаи прорастания семян, взятых из гербариев, где они пролежали свыше ста лет. У клубневых и луковичных надземные части тоже отмирают; запас пищи и воды отлагается в клубнях и луковицах. Многие растения сбрасывают листья на сухое время года (жаркое или холодное); в умеренных широтах понижение температуры осенью вызывает нарушение равновесия между листьями, которые продолжают испарять, и корнями, которые плохо поглощают влагу почвы; листопад устраняет это несоответствие.

Многие степные злаки (ковыль, типчак) имеют узкие, иногда свёрнутые в трубочку листья, которые при достаточном количестве влаги вновь распрямляются в плоскую пластинку.

Для управления величиной испарения служат также движения, регулирующие освещение и, следовательно, нагревание: пластинки листьев при сильном или слабом освещении поворачиваются, чтобы стать под некоторым наиболее выгодным углом к лучам солнца. Такие движения свойственны мимозовым (акации), многим мотыльковым. Кислица обыкновенная под действием прямых лучей солнца складывает листья так, что нижние стороны (где находятся устьица) прикасаются друг к другу. Некоторые растения постоянно обращают листья ребром к солнцу (многие эвкалипты, акации). Растения, располагающие листовые пластинки по меридиану, носят название компасных (например, латук компасный).

Одним из радикальных способов ослабления транспирации является частичная или полная редукция листьев. Уменьшённые листья имеют форму иголок (хвоя), широких и коротких чешуй, плотно прижатых к стеблю (у тамарисковых, кипарисовых), нитей или щетинок, либо имеют края, завёрнутые внутрь или наружу (у вереска). В другом случае на растении вообще развивается очень мало листьев, но зато ветви и стебли зелёные; здесь зелёный стебель выполняет функции листа. Примером «безлистных» ксерофитов могут служить саксаул, джузгун и др.

Растение нередко обладает особыми кроющими органами, тормозящими испарение. На листьях, а иногда на черешках и стеблях (например, у «медвежьего уха») развивается множество волосков: наличие их делает воздух на поверхности органа растения менее подвижным, т. е. устраняет влияние на транспирацию эффекта, связанного с движением атмосферы. Опушённые растения обитают не только в засушливых районах, но и там, где создаётся физиологическая сухость. Опушение защищает также растения от перегрева.

Чтобы уменьшить испарение через эпидермис, растение вырабатывает утолщённую кутикулу, отчего листья получаются плотные и кожистые, выделяют восковой налёт и смолистые вещества, отчего листья делаются как бы лакированными. Лакированные листья характерны для магнолии, камелии, падуба, клюквы и пр. Все эти приспособления приносят пользу лишь при закрытых устьицах; если же последние открыты — эффект от воскового налёта и утолщения эпидермиса очень невелик, так как всё же транспирация осуществляется главным образом с помощью устьиц. Поэтому гораздо большее значение имеют другие приспособления: уменьшение числа устьиц, перенесение их на нижнюю поверхность листа, помещение устьиц в углубления в форме опрокинутых воронок и т. п. В сокращении транспирации есть и свои отрицательные стороны, если оно чрезмерное: затрудняется газовый обмен и перемещение по растению поступающих из почвы минеральных веществ, а также ослабляется (осуществляемая испарением) защита от высоких температур.

Особая группа суккулентов («жирных растений») накапливает воду в листьях, стеблях, подземных органах. Они обладают мясистыми листьями (агавы, алоэ, из наших растений — очиток, молодило) или мясистыми стеблями с редуцированными листьями в виде колючек (кактусы, некоторые молочаи). В пустынях Аризоны кактусы могут содержать до 1 тыс. л воды; если их срезать и держать в сухости, то всё-таки они ещё и через три года не теряют способности цвести. Суккуленты в сухое время года очень бережно расходуют свои запасы воды. Слабая транспирация сопровождается и слабым газовым обменом, т. е. недостаточно энергичным поглощением и усвоением CO₂, — отсюда крайне медленный рост у тех же кактусов.

Приспособление к недостатку влаги выражается и в том, что некоторые растения завершают весь свой жизненный цикл в очень короткий срок — во влажное время года, а сухой период переносят уже в виде семян или подземных частей. Такие растения, если они однолетние, называются эфемерами, а если многолетние — эфемероидами. Эфемеры, в зависимости от того, в какое время года они развиваются, называются весенними или осенними. К весенним принадлежат крупки, фиалка полевая, вероника весенняя, некоторые маки и астрагалы и пр.

Группа эфемероидов, снабжённых подземными органами, богатыми пищей (луковицами, клубнями), развивается и растёт один раз в год — весной или осенью: весной — красные и жёлтые тюльпаны наших южных степей, степные ирисы, различные виды гусятника, осенью — шафран осенний и др. Но есть эфемероиды, которые за один вегетационный период неоднократно возобновляют своё развитие: в засуху приостанавливают его, а во влажные периоды вновь продолжают. Вполне понятно, что эфемеры не отличаются ксероморфным обликом, так как в период их развития влаги достаточно. Что касается эфемероидов, то они не составляют экологически однородной группы, и некоторые из них обладают рядом ксероморфных черт.

Все перечисленные выше приспособления для регулирования баланса влаги вырабатываются только там, где растение ощущает недостаток влаги. Как видим, они отражаются на внешней форме растений и поэтому могут служить хорошим ландшафтным признаком.

Условия водного режима весьма сложным образом влияют на распределение растений. В восточном Предкавказье всего около 800 видов растений, а в западном около 1500, потому что восточное Предкавказье суше, чем западное. В тропической Африке насчитывается 13 тыс. видов, в Сахаре 300 видов, в Алжире до 3 тыс., на Пиренейском полуострове до 5500 видов. Резкое снижение количества видов в Сахаре служит иллюстрацией влияния недостатка влаги на флористическое богатство страны. В Европе, где количество влаги уменьшается с запада на восток, в том же направлении становится беднее и видовой состав флоры: в Германии 2609 видов, в Приуралье 976. В Азии по тем же причинам обеднение флоры происходит с востока на запад, т. е. по направлению от океана вглубь материка.

Замечается определённая зависимость высоты растений от количества влаги. Одно и то же растение в засушливые годы в одних и тех же местах достигает меньшей величины, чем во влажные годы. Чем больше в стране выпадает осадков, тем большей высоты достигают растения, что можно видеть хотя бы на примере мака опийного.

Если осадков больше 250 мм, то высота растений уже не зависит от количества влаги.

Биохимические свойства растений тоже зависят от географических условий, в частности от влажности климата. У злаков в СССР количество белков в зерне резко увеличивается по направлению с северо-запада на юго-восток, а количество углеводов в том же направлении уменьшается; в псковских пшеницах белка 12, 5%, в северокавказских до 20, 1%.

В жаркой и влажной экваториальной зоне растения накапливают больше углеводов, чем в умеренном климате (первичные сахара в кокосовых орехах, отложение огромных масс крахмала в стволе саговой пальмы, в плодах бананов, хлебного дерева и др.).

 

6. Засолённость почв. Основные виды засолённых почв. Экологические группы рас-тений по отношению к засолённости почв (гликофиты, галофиты, гликогалофи-ты).

Засолённость почв

Засоление почв – это процесс накопления в почве более 0, 25% от ее массы солей, вредных для растений (хлориды, карбонаты натрия, сульфаты). Этот процесс наиболее распространен в засушливых районах, обычно в понижениях рельефа. На сегодняшний день значительные массивы засоленных почв находятся в Поволжье, на юге Украины, в Южном Казахстане, Средней Азии, на западе США, в особо засушливых районах Южной Америки и Австралии, в Северной Африке. Особенно высокой степенью засоленности отличаются почвы в пустынях и полупустынях, т.е. в условиях засушливого, или аридного климата.
Засоление почв может быть естественным и вторичным, или ускоренным вследствие человеческого фактора.
Естественное засоление – это довольно медленный процесс, во время которого соли при восходящем движении влаги подтягиваются из грунтовых вод к поверхностным слоям почвы. На этот процесс влияет характер почвообразующей породы и глубина пролегания засоленных грунтовых вод. Соли образуются также при выветривании пород, особенно много легкорастворимых солей попадает в почву при извержениях вулканов.
Вторичное засоление почв – это результат неправильного режима орошения почв. При чрезмерном орошении лишняя влага уходит глубоко в почвенный покров, где она смыкается с засоленными грунтовыми водами. В результате происходит капиллярный подъем солей к поверхностным слоям.
Засоление почв губительно для растительности. Ряд сельскохозяйственных культур отличается устойчивостью к засолению при сравнительно невысокой концентрации солей. Так, довольно устойчивы к засолению капуста, томат, зерновые, картофель, морковь. Наиболее устойчива – свекла. Наименее – зернобобовые, подсолнечник, огурец, чеснок, лук, редис.
Есть несколько способов борьбы с засолением почв:
• применение оросительных установок с режимом дозированной подачи воды,
• подпочвенное орошение,
• использование вертикального дренажа,
• гипсование,
• промывка почвенных покровов пресными водами.
Стоит отметить, что орошаемое земледелие кроме засоления имеет много других негативных последствий: разрушается почвенная структура, происходит выщелачивание, заболачивание и осолонцевание вплоть до полной деградации почв.

Основные виды засолённых почв

Засоления бывают карбонатные, хлоридные, сульфатные, сульфатно-хлоридные, хлоридно-сульфатные и смешанные.

При карбонатном засолении в почве накапливаются главным образом углекислые (т. е. карбонатные) соли натрия. Хлоридное и сульфатное засоления вызываются преимущественно за счет накопления в почве хлористых и сернокислых солей. Смешанное засоление возникает, когда в почве накапливаются приблизительно в равном количестве хлористые и сернокислые соли. При сульфатно-хлоридном засолении в почве преобладают хлористые соли, а при обратном соотношении этих солей образуется хлоридно-сульфатное засоление. Классификация солончаков дает представление о соотношении анионов солей при различных типах засоления почвы.

При большом скоплении солей в почве тип засоления можно определить даже «на вкус». При преобладании в почве хлористых солей, особенно хлористого натрия (поваренная соль), явно ощущается соленый привкус. Повышенное содержание сернокислых солей, главным образом сернокислого магния (английская соль), дает солено-горький, вяжущий привкус.

Засоление с преобладанием хлористых солей чаще всего встречается в пониженных местах, куда соли выносятся с вышележащих участков. Накопление сульфатных солей в почве очень распространено. Значительное скопление их делает почву рыхлой, сухой и пылеватой. На культурных почвах и на землях при глубоком залегании грунтовых вод соли распределяются более или менее равномерно, на сильнозасоленных и переложных землях — неравномерно. В последнем случае наиболее сильное обогащение солями происходит в верхнем 5—10-сантиметровом слое.

Корни культурных растений обычно располагаются в верхнем двухметровом слое почвы. Основная же масса деятельных корней находится в верхнем метровом слое, поэтому содержание солей в этом слое служит показателем вредного влияния засоленности почвы на растения.

Нередко, стремясь более подробно характеризовать степень засоленности почвы, содержание солей определяют и по горизонтам. При этом с целью характеристики разнокачественности и степени засоления часто ограничиваются определением количества Cl’, SO₄ и общего содержания солей (сухой или плотный остаток) в водной вытяжке почвы. Количества Cl’, SO4 и плотного остатка, выраженные в процентах на абсолютно-сухую почву, характеризуют степень и качество засоления.

Все почвы, подвергающиеся засолению, разделяются на три большие группы: солончаки (солончаковые и солончаковатые почвы), солонцы и такыры. На солончаковых почвах соли накопляются в верхних слоях и нередко на их поверхности, а на солончаковатых — в большей мере в подпахотном слое. Характерная особенность солонцов — наличие в почве обменного натрия, что делает почву бесструктурной и чрезмерно вязкой. В этих почвах нередко образуется и сода, ядовитая для растений. Почвы такыров представляют собой ровную твердую поверхность. Они характеризуются тяжелым механическим составом, плохой водопроницаемостью, щелочностью и нередко относительно высоким содержанием солей в подпочве.

Солеустойчивость растений

Около 9·10⁸ га всех земель планеты имеют повышенное содержание солей, количество засоленных почв с каждым годом возрастает. Особую тревогу вызывает увеличение в почвах содержания солей, которое происходит в результате их искусственного орошения.

Существуют разные типы засоления: хлоридное (NaCl), сульфатное (Na₂SO₄), карбонатное (NaHCO₃) и смешанное. Преобладающим катионом в таких почвах является натрий, но встречаются также карбонатно-магниевое и хлоридно-магниевое засоление. Высокая концентрация солей в почвах не только затрудняет поступление воды, но может прямо повреждать растения и даже нарушать структуру почвы, снижая ее пористость и ухудшая водопоглотительные свойства. Во влажных районах преобладает хлоридное засоление, в степях и пустынях – сульфатное и карбонатное.

Влияние засоления на физиологические процессы. Главными причинами гибели растений при засолении являются нарушение ионного гомеостаза и токсичное действие солей, а также гиперосмотический стресс.

Высокие концентрации солей влияют на структуру органелл.По степени устойчивости к избытку солей, например хлорида натрия, органеллы можно расположить в такой последовательности: митохондрии – ядро – хлоропласты – рибосомы. В хлоропластах при засолении накапливается много ионов натрия и хлора, что приводит к разрушению гран. Избыток в цитоплазме этих ионов вызывает набухание не только хлоропластов, но и митохондрий. Процесс фотосинтетического транспорта электронов достаточно солеустойчив, однако восстановление углерода и фосфорилирование нарушаются при избыточном содержании ионов в клетках.

В условиях засоления в почвенных растворах преобладают одновалентные ионы, например хлор, натрий, вызывающие увеличение проницаемости мембран, в частности тонопласта. В результате кислоты клеточного сока проникают в хлоропласты, действуют на хлорофилл, превращая его в феофитин.

При слабом засолении у растений-гликофитов тормозится рост, резко снижается прирост сухой массы и обесцвечиваются листья. Обычно соли сильнее угнетают рост корней, чем надземных органов, возможно, потому, что корни в отличие от побегов постоянно находятся в контакте с засоленной почвой. Соли повреждают клетки зоны растяжения и зоны корневых волосков – главных зон поглощения солей и поступления воды. Повреждение этих зон увеличивает водный дефицит в тканях, несмотря на снижение интенсивности транспирации. Повреждение клеток в зоне корневых волосков является причиной плохого поглощения элементов минерального питания, прежде всего азота, фосфора и калия. В результате растения голодают. Засоление приводит к нарушению соотношения между поглощением натрия, калия и магния: интенсивное поглощение натрия уменьшает поглощение калия и магния.

В клетках корней снижается проницаемость мембран для воды – это одно из приспособлений растения к водному режиму засоленной почвы.

Избыток солей в почве может вызвать асинхронные деления меристематических клеток, но всего сильнее оно подавляет растяжение клеток. В результате возникает ксероморфная структура.

Кратковременное засоление повышает интенсивность дыхания, длительное – приводит к снижению его интенсивности. При засолении нарушается сопряженность дыхания и синтеза АТФ.

Механизмы адаптации растений-галофитов к избыточному засолению. На засоленных почвах развивается особая солевыносливая растительность. Солеустойчивость (галотолерантность) – это устойчивость растений к повышенной концентрации солей в почве или в воде.

Растения, имеющие специальные приспособления для нормального завершения онтогенеза в условиях высокой засоленности, называются галофитами (греч. galas – соль, phyton – растение). В природе солончаковые почвы имеют довольно богатую и разнообразную растительность. Растения пресных местообитаний, обладающие в отличие от галофитов весьма ограниченными способностями приспосабливаться в процессе онтогенеза к высокому содержанию солей в почве, называют гликофитами (греч. glykys – сладкий и phyton – растение). Для них уже вредно содержание соли в почве, равное 0, 5%. В природе четкой границы между галофитами и гликофитами нет. Например, хлопчатник развивается при отсутствии засоления, но легко к нему адаптируется. Такие растения называют факультативными галофитами.

Известны три основных механизма адаптации галофитов к избыточным концентрациям солей:

1) поглощение большого количества солей и аккумулирование их в вакуолях, что приводит к понижению водного потенциала клеточного сока и поступлению воды;

2) выделение поглощаемых растением солей с помощью специальных клеток и удаление избытка солей с опавшими листьями;

3) ограничение поглощения солей клетками корней.

Галофиты делят на три группы: соленакапливающие, солевыводящие и соленепроницаемые.

Соленакапливающие галофиты (эвгалофиты) обладают наибольшей устойчивостью к солям, хорошо растут и развиваются на наиболее засоленных почвах, поглощают из почвы большое количество солей. Некоторые солянки накапливают до 7% солей от массы клеточного сока, в результате чего водный потенциал клеток сильно уменьшается и вода поступает в них даже из засоленной почвы. Соль накапливается в вакуолях, поэтому ее высокое содержание не влияет на цитоплазматические ферменты. К этой группе относятся преимущественно так называемые солянки (семейство маревых или лебедовых – Chenopodiaceae), растущие на мокрых солончаках, по берегам морей, соленых озер. Примерами таких растений могут служить солерос, сведа морская, сарсазан, некоторые виды тамарикса и др.

Одновременно с солями эти растения накапливают в тканях и воду. У одних растений в стеблях, у других в листьях развиваются водозапасающие ткани, поэтому у этих растений мясистые стебли и листья, что делает их похожими на кактусы или толстянковые, поэтому их иногда называют галосуккулентами. Эта «мясистость» (суккулентность) органов является наследственной, растения сохраняют ее и на незасоленных почвах; однако по мере увеличения концентрации почвенного раствора суккулентность возрастает. Для этих растений характерна пониженная интенсивность дыхания.

Солевыделяющие галофиты (криптогалофиты) – растения, как и солянки, поглощающие значительное количество солей, но не накапливающие их в клеточном соке, а выделяющие наружу. Солевыделящие галофиты освобождаются от поступающих солей за счет выделения ионов против градиента концентрации. Эти функции выполняют мембраны специализированных клеток. Они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне.

У видов лебеды поглощенные соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки – трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, т.е. требующим затраты энергии.

У видов тамарикса (гребенщик) имеются железки, которые секретируют соль наружу. Такая железка представляет собой комплекс из 8 клеток, из которых 6 являются секреторными, а две – базальными, собирательными. Из клеток мезофилла соль поступает в железку через собирательные клетки и движется по железке от клетки к клетке по плазмодесмам. Она накапливается в везикулах, которые потом сливаются с плазмалеммой. В результате соль выходит сначала в клеточную стенку, а потом через поры наружу. В сухую погоду растение покрывается сплошным слоем выделившихся из их клеток солей, часть которых сдувается ветром, часть смывается дождями.

К этой группе галофитов относятся распространенные в степях и пустынях виды лебеды, тамарикс и другие растения.

Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Для этих растений накопление солей в клетках так же опасно, как и для гликофитов. Мембраны клеток корней растений этой группы малопроницаемы для солей.

Низкий водный потенциал в клетках корней, необходимый для поступления воды из засоленного почвенного раствора, создается благодаря накоплению в клетках Сахаров, свободных аминокислоти других совместимых осмолитов. Осмотический потенциал в клетках этих растений иногда достигает очень низких значений. Для растений этой группы характерна высокая интенсивность фотосинтеза – как обязательное условие для накопления Сахаров. Типичными представителями этой группы являются различные виды полыни, например полынь соляная, и кохии (Кузнецов, 2005; Якушина, 2005).

Борьба с засолением почв и повышение солеустойчивости растений. В сельском хозяйстве основным методом борьбы с засолением является мелиорация почв: орошение, создание хорошего дренажа и промывка почв после сбора урожая.

Внесение в почву микроэлементов улучшает ионный обмен растений в условиях засоления. На солонцах (почвы, содержащие много натрия) мелиорацию осуществляют с помощью гипсования, которое приводит к вытеснению натрия из почвенного поглощающего комплекса и замещению его кальцием.

Одновременно с изучением действия солей на растения разрабатываются селекционные методы повышения их устойчивости к засолению. Опыты показали, что специальные линии некоторых растений-гликофитов могут обладать значительной устойчивость к засолению. Например, солеустойчивая линия ячменя, выведенная Э. Эпштейном (США), дает урожай в условиях такой засоленности, при которой обычный ячмень погибает. Дальнейшая селекция этой линии может дать сорт для выращивания на засоленных почвах.

На Кубе в 80-е годы повысили соле- и засухоустойчивость картофеля и сахарного тростника, используя методы клеточной селекции. Каллусы, полученные из стеблей этих растений, последовательно выращивали на питательных средах, содержавших все большие концентрации NaCl. Выжившие в этих условиях клетки использовали для получения солеустойчивых растений.

В настоящее время наряду с выведением солеустойчивых сортов культурных растений методами классической генетики и клеточной селекции интенсивно развиваются методы генной инженерии, которые позволяют повысить устойчивость растений к избыточному засолению путем переноса в их геном чужеродных генов. Получаемые таким способом растения называют трансгенными. Эти чужеродные гены кодируют ферменты синтеза осмолитов, регуляторных белков и компонентов ионтранспортных систем. В настоящее время уже получено достаточно много трансгенных растений, обладающих повышенной солеустойчивостью (Кузнецов, 2005).

⇐ Предыдущая12345Следующая ⇒

Поделиться: