Тема: «Систематика, морфология и размножение бактерий».

Тема: «Систематика, морфология и размножение бактерий».

Предмет микробиологии, роль в системе биологических и сельскохозяйственных наук.

Микробиология- наука о мельчайших живых организмах, не видимых невооружённым глазом. Слово «микробиология» греческого происхождения: «микрос» - малый, «биос» - жизнь, «логос» - учение.

Микробиология состоит из двух разделов: общего и специального. В общем разделе изучается морфология (т.е. внешнее строение, формы клеток), физиология (питание, размножение, дыхание, влияние факторов внешней среды, роль в природе и жизни человека) микроорганизмов. Кроме того, в общемразделе рассматриваются процессы, вызываемые микроорганизмами (напр. брожение - это анаэробное превращение глюкозы в конечные продукты в зависимости от вида микроорганизма, который действует на эту глюкозу).

Специальный раздел включает изучение микроорганизмов почвы, зерна, а также влияние агротехнических мероприятий на деятельность м/орг-ов.

Связана микробиология и с различными дисциплинами, изучаемыми в аграрном университете. Так, например, м/б немыслима без изучения химии, ботаники. В тоже время м/б-я обеспечивает изучение таких дисциплин как фитопатология (изучение возбудителей различных заболеваний), почвоведение, агрохимия (питание растений), земледелие (разработка мероприятий по возделыванию растений), растениеводство (изучают условия выращивания растений).

Строение бактериальной клетки.

Структура ядерных организмов наиболее подробно изучалась в соответствующих разделах ботаники (микр. раст.) и зоологии (микр. животное). В м/б-ии мы в основном изучаем доядерные организмы. И рассмотрим сейчас строение бактериальной клетки.

Бактериальная клетка по структуре сходна с растительной:

1) Имеется клеточная стенка (оболочка), содержащая гликопептид; цитоплазматическая мембрана; цитоплазма с аналогами органоидов (митохондрий, рибосом, ЭПС). Обнаружены красящие вещества (бактериохлорофилл, антоциан, фикоэретрин). Кроме того, в клетке имеются капли серы, капли животного крахмала, которые являются как запасными веществами, так и продуктами жизнедеятельности.

2) Для бактериальной клетки характерна окраска по Граму (Г+ и Г-)

- клетки, содержащие около 5% гликопептида, не окрашиваются и называются Г- (грамотрицательные).

- клетки, содержащие около 95% гликопептида, окрашиваются в синий цвет и называются Г+ (грамположительные).

3) Многие бактериальные клетки бактерии способны образовывать вокруг себя слизистой слой - капсулу.

- В зависимости от толщины слоя различают макрокапсулы (> 0.2 мкм),

микрокапсулы (< 0.2 мкм) и растворимую слизь.

- Капсула выполняет защитную функцию (от высыхания).

- Является резервом запасных питательных в-в, так как содержит или жиры (жировая капсула), или белки (белковая), или углеводы (углеводная).

- Капсула используется в медицине как плазма — заменитель крови; в

м/б-ии - как фильтр.

Колония м/орг-ов, погружённая в слизь, образует зооглею. Бактерии, имеющие капсулу, живут практически везде. Таким образом, бактериальная клетка отмечается простой видимой структуры.

Размножение бактерий.

Основной тип размножения простое деление клеток: 1) изоморфное

образуется 2 одинаковые клетки, растущие в противоположных

направлениях;

2) гетероморфное - из 2-х образованных клеток развивается одна, вторая

отмирает (наблюдается в истощённых питательных средах).

3) Почкование – дрожжи. Скорость размножения, в зависимости от t С,

влажности, питания, составляет 1.5-2 часа. Время генерации (от

образования новой клетки до её взросления) - 20-40 минут. Самой

большой скоростью размножения обладает кишечная палочка -20-30 мин.

Чем меньше организм, тем выше скорость размножения.

Развитие микроорганизмов идет по следующим фазам:

1) Исходная (стационарная)- 1-2 часа после внесения м/орг-ов на питательную среду.

2) Лаг - фаза - клетки питаются, растут, увеличиваются в объёме, но

скорость деления невелика.

3) Фаза усиленного роста и развития- число клеток резко увеличивается.

4) Фаза замедленного роста и развития- среда истощается, накапливаются токсические вещества.

5) Стационарная - период, когда число новых клеток равно числу

отмерших.

6-8) Фаза отмирания.

Спорообразование у бактерий.

Спора- особая покоящаяся клетка, окружённая плотной оболочкой. Она образуется внутри бактериальной клетки. Спора термостойка, т. к. содержит минимальное количество воды; вода связана с белками и осмотически - активными веществами. Спора содержит хилатный комплекс (Са + дипикалиновая кислота); покрывается многочисленными оболочками, корой, имеющими шипы и выросты. Такая спора находится в состоянии анабиоза и сохраняет жизнеспособность сотни и миллионы лет. Спорообразованиепроисходит при наступлении неблагоприятных условий. Например, когда бактерии испытывают недостаток питательных веществ или когда в среде в большом количестве накапливаются продукты обмена веществ бактерий. При благоприятных условиях спора насасывает воду и превращается в трубку, из которой формируется вегетативная клетка. Кора споры и другие образования

разрываются и высвобождают новую клетку. Процесс спорообразования длится примерно 1.5 часа.

 

НаличиеF-плазмиды (фактор фертилъности, половой фактор)

придает бактериям функции донора, и такие клетки способны передавать свою генетическую информацию другим, F-клеткам. Можно сказать, что наличие F-плазмиды является фенотипиче-ским выражением(проявлением) пола у бактерий: с F-плазмидой связана не только донорская функция, но и некоторые другие фенотипические признаки — наличие F-пилей (половых ресничек) и чувствительность к L-фагам. С помощью F-ресничек устанавливается контакт между донорскими и реципиентными клетками. Через их канал и передается донорская ДНК при рекомбинации. На половых ресничках расположены ре­цепторы для мужских fj-фагов. F-клетки не имеют таких ре­цепторов и нечувствительны к таким фагам.

 

Тема: «Микроорганизмы и окружающая среда».

Вода

Вода – другое естественное место обитания микроорганизмов, где они могут находиться как в физиологически активном состоянии, так и в виде покоящихся форм. Органическое вещество может образовываться непосредственно в водоеме (автохтонное), а может попадать в водоем извне (аллохтонное). Водные микроорганизмы осуществляют в водоемах замкнутые циклы основных элементов, так как в микробных сообществах представлены и первичные продуценты органического вещества (эу- и прокариотические фотоавтотрофы и прокариоты-хемоавтотрофы), и консументы (простейшие), и деструкторы (большинство гетеротрофных прокариот и грибов). Водные микроорганизмы присутствуют как в планктоне, так и в бентосе, прикрепляясь к плавающим частицам и обитая в донных осадках.

Наиболее интересным открытием оказалось присутствие в морских местообитаниях большого количества вирусов и архей, причем около ⅓ пикопланктона (клетки < 2 мкм) составляют археи, традиционно приписываемые к экстремальным местообитаниям. В морях обнаружен сверхвысокий уровень ультрамикробактерий (нанобактерий), в основном рода Sphingomonas, которые могут проходить через 0, 2 мкм мембранный фильтр. Кроме того, что они обладают поразительной устойчивостью к голоданию, они так малы, что не поедаются даже нанофлагеллятами.

Водоем поделен на множество экологических ниш. В поверхностной зоне преобладают микроорганизмы, обладающие способностью находиться во взвешенном состоянии: клетки, имеющие жгутики, простеки, прикрепительные диски, газовые вакуоли, или организмы малых размеров. Доминирующими формами здесь являются олиготрофы и простекобактерии родов (Hyphomicrobium, Planctomyces, Blastobacter, Pasteuria, Caulobacter, Asticacaulis, Prosthecomicrobium, Seliberia, Prosthecochloris и др.) и оксигенные фотосинтетики (водоросли и цианобактерии). К типично планктонным бактериям относятся спириллы. Из способов метаболизма преобладают фототрофия, метилотрофия и нитрификация. Вся толща водной массы в зависимости от градиентов факторов поделена на ряд подзон: подзона фотосинтеза, подзоны продукции биомассы гетеротрофных и хемолитотрофных микроорганизмов, подзона деструкции органического вещества. В водоемах с повышенной соленостью наблюдается заметная первичная продукция органического вещества за счет хемоавтотрофии. Основная масса органического вещества (как синтезированного в водоеме, так и привнесенного извне) разлагается в аэробной водной толще (до 10 м глубины) и не достигает дна.

В поверхностном слое ила обитают прикрепленные или скользящие микроорганизмы. Анаэробный распад в приповерхностном слое донных осадков осуществляют клостридии и энтеробактерии. Нижние слои ила составляют сульфатредукторы и метаногены, завершающие анаэробную деструкцию упавших на дно растительных и животных остатков.

Микроорганизмы и атмосфера

Микробный метаболизм может приводить к образованию различных газов. Наиболее значимыми газообразными продуктами, достигающими атмосферы, являются молекулярный кислород, углекислый газ, сероводород, аммиак, метан, оксиды азота и серы. Накопление «отхода» оксигенного фотосинтеза цианобактерий – молекулярного кислорода, привело к кардинальным изменениям физико-химических условий жизни на нашей планете и превратило земную атмосферу из «восстановленной» в «окисленную». Микробная деструкция органического вещества, сульфатное и аэробное дыхания – это постоянные «поставщики» значительных количеств аммиака, сероводорода, углекислого газа и биогаза (метана в смеси с СО₂). Однако бό льшая их часть не попадает в атмосферу, поскольку перехватывается группами микроорганизмов бактериального газового фильтра (тионовыми, нитрифицирующими, метанотрофными). Относительно стабильные газы (СО₂, NO, N₂O и метан) могут накапливаться в атмосфере при нарушении баланса между их эмиссией и потреблением, в основном, за счет антропогенных факторов. Эти газы называют парниковыми газами, так как они отражают тепловые лучи, не позволяя теплу уходить от поверхности земли, и вызывают глобальное потепление. Значительное влияние на содержание разных газов в атмосфере оказывают многие почвенные микроорганизмы, разрушая такие атмосферные «загрязнители» как метан, водород, СО, бензол, трихлорэтилен, формальдегид. Из «экзотических» явлений можно отметить способность Pseudomonas syringae синтезировать белок, который служит ядром формирования льда на поверхности листьев и снега в грозовых тучах. Такой снегоформирующий почвенный микроорганизм может влиять на погоду в глобальном масштабе. Нарушение жизнедеятельности почвенных и водных микроорганизмов вследствие загрязнения или сельскохозяйственных работ может усиливать эмиссию парниковых газов. Так, при увеличении содержания аммония потребление метана метанотрофами, обитающими в почве и воде, снижается. Накопление метана и углекислого газа в атмосфере приводит к «парниковому эффекту».

Активность воды

Важным количественным показателем доступности воды, которая необходима микроорганизмам для осуществления метаболизма, является активность воды. Она определяется как отношение давления паров раствора к давлению паров чистой воды. Этот показатель зависит как от самого наличия воды, т.е. от степени высушивания, так и от содержания в ней растворенных веществ. Некоторые микроорганизмы столь чувствительны к понижению активности воды, что даже не способны расти на твердых средах. Другие, называемые ксерофилами, предпочтительно растут при низких значениях активности воды.

рН

Показатель кислотности среды (рН) представляет собой отрицательный логарифм концентрации ионов водорода, принимающий значения от 0 до 14. Концентрация водородных ионов воздействует на ионное состояние вещества и, следовательно, на доступность для клетки многих метаболитов, т.к. в незаряженном состоянии они легче проникают через мембрану

Температура

Физиологическая активность микроорганизмов в значительной степени определяется температурой окружающей среды. Для каждого микроорганизма обычно указывают минимальную, оптимальную и максимальную температуры роста. Нижние пределы роста по температуре ограничены температурой «застывания» мембраны, когда она теряет свои функции, а верхние – тепловой денатурацией жизненно важных молекул. К низкотемпературным местам обитания относятся регионы Арктики, Антарктики, тундра, глубины океанов, где температура имеет постоянное значение около +4^оС. Высокая температура поддерживается в гейзерах, вулканических источниках, на выходах вулканических горячих газов из разломов земной коры в глубинах океанов, где температура при высоком давлении может достигать +360^оС. Существуют и искусственно созданные, экстремальные по температуре места обитания (морозильные камеры, ферментеры, автоклавы и т.д.). Большинство земных организмов имеет низший температурный предел 0^оС.

Гидростатическое давление

Большинство микроорганизмов, живущих на поверхности земли или воды, никогда не подвергаются существенным изменениям давления и растут при давлении ~ 1 атм. Но есть места, где давление значительно отличается от атмосферного. Повышенное давление в природе наблюдается в глубоких нефтяных скважинах и в глубинных зонах океанов, а в антропогенных системах – в барокамерах и автоклавах. Микроорганизмы, прекращающие рост при повышении давления, называют барочувствительными (пьезочувствительными). К баротолерантным (пьезотолерантным) относят микроорганизмы, растущие при обычном давлении, но способные переносить его повышение до 400 атм. Барофилы (пьезофилы) для нормального роста нуждаются в повышенном давлении (до 900 атм). Микроорганизмы, обнаруженные на дне Марианской впадины, где давление достигает 1016 атм, относят к экстремальным барофилам. Данных об их физиологии очень мало, поскольку работа с такими микроорганизмами требует очень дорогостоящего оборудования для взятия и доставки проб в лабораторию и последующего поддержания культур.

Электромагнитные излучения

Электромагнитные излучения подразделяются в зависимости от длины волны на ионизирующее и ультрафиолетовое излучения, видимую область, инфракрасное излучение и радиоволны. В зависимости от длины волны и дозы излучения могут оказывать тепловое, механическое, физиологическое действие, вызывать мутации и гибель клеток.

Ближний ультрафиолет, видимый свет и инфракрасные лучи являются движущей силой фотосинтеза (350-400-800-1100 нм). Разные фототрофные микроорганизмы поглощают свет различной длины волны в соответствии с максимумами поглощения их пигментов. Поскольку при фотосинтезе световая энергия преобразуется в энергию химических связей, то энергии излучения должно хватать на возбуждение молекулы фотосинтетического пигмента, но при этом она не должна быть избыточной, чтобы не повредить фотосинтетический аппарат. Электромагнитные волны важны для проявления фототаксиса. У некоторых микроорганизмов, не способных к фотосинтезу, обнаружены светозависимые синтезы. Например, микобактерии при росте в освещенном месте формируют колонии, окрашенные в яркие желто-красные цвета из-за синтеза каротиноидов.

Микроорганизмы весьма существенно различаются по устойчивости к радиации. Так, для микроорганизмов, выделенных из облученных продуктов и из воды атомных реакторов (Deinococcus radiodurans, Shizosaccharomyces pombe, жгутикового простейшего Boda marina), смертельная доза радиации в десятки тысяч раз превышает дозу для высших организмов. Устойчивость, по-видимому, связана с высокой эффективностью репарационных систем. Однако для большинства микроорганизмов ультрафиолет и ионизирующие излучения в определенных дозах губительны и поэтому могут использоваться для стерилизации. При этом следует помнить о возможности появления устойчивых к облучению форм. В свете этих данных перенесение микроорганизмов (особенно спор) через космическое пространство не кажется таким уж невероятным.

Виды брожений.

Молочно-кислое брожение- это процесс разложения углеводов до молочной кислоты в анаэробных условиях. Молочно-кислые бактерии находятся в кормах, растениях, в кишечнике животных и человека; почти не встречаются в воде и почве.

Молочно-кислый стрептококк обладает антимикробным действием, образует антибиотики. Используется для приготовления молочно-кислых продуктов, при квашении овощей.

Болгарская палочка - используется в Южных широтах для скисания молока.

Силосная палочка - для силосования кормов.

Спиртовое брожение- это анаэробное превращение углеводов под действием микроорганизмов с образованием спирта и С02. Если процесс идёт при кислой реакции среды (рН=3-5), то в качестве основного продукта образуется этиловый спирт и С02; если рН=8-9 (щелочная реакция), то образуется еще глицерин, уксусная кислота, а этиловый спирт является побочным продуктом. Брожение сопровождается бурным газообразованием, помутнением раствора, выпадением осадка.

Впервые биологическую природу спиртового брожения подчеркнул Луи Пастер. Он доказал, что м/орг-мы участвуют в процессе брожения. Однако немецкий ученый Либих утверждал, что спиртовое брожение является чисто химическим процессом и связано с изменением веществ, находящихся в бродильной жидкости. Братья Бухлера установили, что в процессе брожения участвуют ферменты, выделяемые м/орг-ми.

Химизм спиртового брожения: протекает по типу гликолиза с дальнейшим превращением ПВК в уксусный альдегид, который восстанавливается в этиловый спирт. Кроме этилового спирта и глицерина образуются сивушные масла - это бутиловый, амиловый, изобутиловый и др. спирты. Спирты получают из отходов различных производств - паточной, нефтяной, но сначала отходы подвергаются гидролизу.

Наиболее подходящая концентрация сахара в бродящей жидкости - 10-15%. Концентрация 10% нежелательна, а при 30-35% приостанавливается деятельность дрожжей и сам процесс брожения. Брожение должно идти при анаэробных условиях. При обильном доступе воздуха бродящие дрожжи окисляют углеводы и процесс брожения переходит в процесс дыхания.

Возбудители спиртового брожения – различные расы дрожжей: пивные, хлебные, винокуренные, винные, жировые, дикие.

Дрожжи требовательны к источникам азота (белки, АМК, пептоны); являются продуцентами многих витаминов. В бродильной практике различают 2 расы дрожжей:

- дрожжи верхового брожения - развиваются при t = 25-28C и доступе кислорода. По окончании брожения дрожжи поднимаются наверх (используются в хлебопечении, спиртовой практике).

- дрожжи низового брожения - сбраживают углеводы при t = 4-1ОС без бурного газообразования, а по окончании брожения оседают на дно (используются в пивоварении).

По происхождению различают:

Дикие дрожжи - обитают в естественной среде на листьях, плодах, ягодах. Обладают слабой бродильной способностью, образуют побочные продукты разложения, имеют неприятный привкус и запах.

Культурные дрожжи - выведены на основе диких путём селекции, генной инженерии, гибридизации и представляют собой чистую культуру с положительными производственными качествами: они быстро размножаются и выделяют большее количество С02; полученный продукт обладает приятным запахом и вкусом. Культурные дрожжи широко используются для приготовления марочных вин из винограда. Винокуренные дрожжи дают высокий выход спирта. Жировые дрожжи получены селекционным путём и используются для выработки большого количества жира для технических целей.

Пектиновое брожение.

Скорость минерализации растительных остатков в большей степени зависит от разрушения пектиновых веществ бактериями, грибами. Пектиновые вещества склеивают серединные пластинки растительных клеток между собой. Наибольшим содержанием пектиновых веществ характеризуется прядильные культуры: лён, конопля. Бактерии расщепляющие пектиновые вещества высвобождают растительные волокна, которые идут в ткацкое производство.

Пектин добываемый из кожуры фруктов (в части яблоко), используется в кондидерской пр-ти для приготовления мармелада и пастилы.

Пектиновые в-в относятся к полисахаридам, состоящим из частиц галактуроновой к-ты.

Различают 3 типа пектиновых в-в:

1)Протопектин - водорастворимая часть клеточной стенки.

2)Пектин — межклеточное водорастворимое вещество.

3)Пектиновая кислота - водорастворимая часть, полимер галактуроновой кислоты. Эти вещества расщепляются специфическими экзоферментами, выделяемыми м/орг-ми. Микробы участвующие в брожении пектиновых веществ, являются самыми кислотоустойчивыми.

Окисление жира. Жир попадает в почву вместе с животными и растительными остатками и подвергаются гидролитическому распаду с участием экзоферментов.

Возбудители: Psevdomones fluorensis -палочковидный, на питательной среде образует колонии зеленоватого цвета светящиеся в темноте.

Chromobacter prodeginosum - палочковидные, образует колонии красного цвета.

Окисление жира могут вызывать грибы родов:

Aspergillus и Реnicillium. Важныммоментом этого процеccа является то,

что глицерин и жирные кислоты, постепенно окисляясь, дают перегнойные вещества почвы (образование гумуса).

Окисление этилового спирта в уксусную кислоту.

Впервые этот процесс был обнаружен Луи Пастером в 1882 г. Химизм процесса происходит в анаэробных условиях.

С2Н50Н+02 -> СНЗСООН+Н20

Вызывается бактериями рода Acetobacter и Cluconobacter. Это хемоорганотрофные палочковидные бактерии, не образуют спор, строгие анаэробы.

Бактерии из рода Acetobacter - перитрихи; они накапливают уксусную к-ту как промежуточный продукт и могут дальше её окислять.

Бактерии из рода Cluconobacter - лофотрихи; накапливают уксусную к-ту как конечный продукт, который не подвергается дальнейшему окислению.

Эти бактерии обитают на растениях, цветах, иногда на плодах, иногда на отмерших растительных остатках.

Окисление углеводов до лимонной кислоты.

Лимонная кислота получается при участии плесневых грибов из родов Aspergillus и Реnicillium.

Процесс наблюдается в почве, в стоячих водоёмах, на различных продуктах (варенье, томате, плодах). Лимонную к-ту в практических условиях получают по методу Косточева и Буткевича, которые разработали методику ещё в 1924г.

Сначала выращивают плёнку гриба на 5% р-ре сахара, затем жидкость сливают и заменяют её 20-25% р-ром сахара. В этой фазе происходит быстрое накопление к-ты.При хорошей аэрации в спец камере при t=30C процесс продолжается 6-8 дней. Выход лимонной кислоты составляет 50-60% от израсходованного сахара. При отсутствии сахара к-та потребляется грибом как питательный материал.

В лимонах содержится 7-9%) лимонной кислоты.

Разложение целлюлозы.

Целлюлоза представляет собой сложный полисахорид, к-рый является главной составной частью клеточных стенок.

В воде она не растворима и трудно растворима в кислотах. Попадая в почву целлюлоза подвергается воздействию различных м/орг-в (бактерий, грибов), к-рые которые выделяют специфический фермент. Постепенно полисахариды переходят в моносахариды.

Из аэробных бактерий наибольшей активностью обладают микробы рода Cutophaga, к-рые преобладают на увлажненных плодородных почвах.

Из анаэробных бактерий выделяется род Celvibrio они предпочитают почвы с минеральным составом, бедные органикой.

Круговорот азота в природе.

Азот наряду с такими минеральными элементами, как сера, фосфор, железо, калий и др., является состав­ной частью живой материи. Большой запас на нашей планете составляет атмосферный молекулярный азот. Массовая доля свободного азота в сухом воздухе 0, 755 (75, 5 %), а его объемная доля — 0, 781 (78, 1 %). Над каждым гектаром почвы поднимается столб воздуха, в котором сосредоточено 80000 т молекулярного азота. Растения не могут усваивать этот азот, однако некото­рые почвенные микроорганизмы обладают способностью с помощью ферментов фиксировать атмосферный азот и синтезировать белок. Главный поставщик связанного азота в природе — бактерии: благодаря им связывается приблизительно от 90 до 140 миллионов тонн азота (точных цифр, к сожалению, нет). Самые известные бактерии, связывающие азот, находятся в клубеньках бобовых растений. На их использовании основан традиционный метод повышения плодородия почвы: на поле сначала выращивают горох или другие бобовые культуры, потом их запахивают в землю, и накопленный в их клубеньках связанный азот переходит в почву. Затем поле засевают другими культурами, которые этот азот уже могут использовать для своего роста.

Таким образом, первый этап превращения азота в природе заключается в его фикса­ции микроорганизмами.

Белковый азот микроорганизмов, так же как и азот растений и животных, после их гибели минерализуется в почве большой группой аммонифицирующих бакте­рий до аммиака. Поэтому второй этап превращения азота носит название аммонификации.

На третьем этапе аммонийный азот нитрифицирую­щими бактериями частично окисляется в нитраты, этот процесс получил название нитрификации.

Наконец, на четвертом этапе нитратный азот некото­рыми видами бактерий при определенных условиях ча­стично восстанавливается до молекулярного азота — происходит процесс денитрификации.

Общая схема круговорота азота представлена на таблице (по А. А. Имшенецкому).

Нитрификация.

Окисление аммиачного азота, освободившегося в ре­зультате процесса аммонификации, в нитраты называет­ся нитрификацией. Это процесс проходит в два этапа: 1) окисление аммиака в нитриты и 2) окисление нитритов в нитраты.

Впервые С. Н. Виноградским в 1890 г. была получена чистая культура, бактерий, обусловливающих эти превращения. Микроорганизмы, вызывающие эти два этапа, принадлежат к различным родам и относятся к автотрофам. На первом этапе аммиак окисляется до азотистой кислоты по следующему уравнению:

2NH₃+3O₂ = 2HNO₂ + 2H₂O + 663600 Дж.

В этом процессе участвуют нитрозные бактерии, объединенные С. Н. Виноградским в три рода: Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosospira.

Nitrosomonas (типичный род) — бактерии овальной формы размером 1, 0—1, 5 мкм, подвижные, не образу­ют спор, грамотрицательные; они широко распростра­нены в почве (рис. 21).

С. Н. Виноградский различает пять разновидностей Nitrosomonas (a, b, с, d, e) по форме и отношению к среде.

К роду Nitrosocystis принадлежат шарообразные бактерии, образующие крупные зооглеи, окруженные общей капсулой, внутри которой находятся кокки вели­чиной 1, 5—2, 0 мкм в диаметре (рис. 22).

Род Nitrosospira включает бактерий спи­ральной формы, достигающих в длину 15—20 мкм. В старых культурах нити распадаются на гранулы кокковидной формы.

По данным М. В. Федорова, представители рода Nitrosos­pira развиваются преимущественно в необрабатываемых почвах.

На втором этапе нитрификации азотистая кислота окисляется в азотную:

2HNO₂ + O₂ = 2HNO₃ + 201600 Дж.

В этом процессе участвуют бактерии рода Nitrobacter — мелкие палочки длиной 1 мкм, неподвижные, грамотрицательные, спор не образуют. В качестве источника углерода нитрифицирующие бактерии используют углерод углекислого газа, а азот — в виде аммиака и нитратов.

Нормальная нитрификация протекает при влажно­сти 40—60 % полной влагоемкости почвы, достаточном снабжении ее кислородом воздуха, в слабокислой или щелочной среде (рН 6, 2—9, 2). Оптимальная темпера­тура для развития нитрифицирующих, бактерий 30—37^◦ С.

Нитрифицирующие бактерии распространены почти повсеместно. Они отсутствуют лишь в очень кислых почвах. Встречаются в изобилии в хорошо обработан­ных плодородных почвах.

Значение для земледелия.

1.Нитратыявляются необходимым элементом азотного питания растений.

Процессу нитрификации способствует нейтральная реакция среды (рН = 7), влажность.

2. Отрицательным является то, что нитраты и нитриты - это подвижные соли, способные вымываться на глубину, где корневая система не в состоянии их усваивать.

Денитрификация.

Значительное количество нитратов почвы использу­ется зелеными растениями, частично вымывается водой, частично усваивается почвенными микроорганизмами, превращающими их в белок цитоплазмы. Многие бак­терии способны восстанавливать соли азотной кислоты и аммиак до свободного азота. Этот процесс, противо­положный нитрификации, называется денитрификацией.

Денитрификация приводит к снижению содержания азота в почве:

NaNО₃ → NaNО₂ ® NH₃ → N₂

Процесс денитрификации обусловлен не только деятельностью, микроорганизмов, но также чисто химиче­ской реакцией между аминокислотами и, азотной кисло­той, в результате чего также выделяется азот.

Денитрификация, связанная с жизнедеятельностью бактерий, называется прямой денитрификацией, а свя­занная с чисто химической реакцией — косвенной.

Прямая денитрификация вызывается факультативны­ми анаэробами, которые, для питания не нуждаются в готовых азотистых органических веществах. Переводя нитраты в нитриты, факультативные анаэробы погло­щают из этих соединений азот для синтеза белка тела, а углерод усваивают из безазотистых органических ве­ществ. Для дыхания эти бактерии используют кислород нитратов вместо молекулярного кислорода.

По типу питания денитрифицирующие бактерии принадлежат к гетеротрофам. Наиболее активны из этих бактерий следующие:

1. Bacterium deniirificans — маленькая (1, 5—3, 0 мкм), подвижная, не образующая спор почвенная палочка, способная восстанавливать только нитриты до молеку­лярного азота.

2. B. stutzeri — не­большая (2—4 мкм) бесспо­ровая, грамотрицательная, подвижная, постоянно встре­чающаяся в почве палочка. В анаэробных условиях она восстанавливает нитраты.

3. B. ftuorescens — по­движная, грамотрицатель­ная, не образующая спор па­лочка. При низкой темпера­туре вырабатывает и выде­ляет во внешнюю среду жел­то-зеленый пигмент. Способна восстанавливать нитраты до молекулярного азота.

В природе денитрификаторы распространены очень широко: они постоянно встре­чаются в почве, навозе, сточных и загрязненных водах, реках, морях и океанах, в кале животных.

Восстановление нитратов до молекулярного азота легко осуществляется только в анаэробных условиях, поэтому обработка почвы должна создать благоприят­ный водно-воздушный режим, который позволяет заглушать процессы денитрификации.

Как уже было сказано, косвенная денитрификация— это результат химического взаимодействия между азо­тистой кислотой и аминокислотами. Поэтому все микро­организмы, разлагающие белковые вещества до амино­кислот и нитратов, способствуют этому процессу. Косвенная денитрификация проходит обычно в кислой среде, в связи с этим в хорошо окультуренных почвах с реакцией, близкой к нейтральной, она не имеет суще­ственного значения.

Значение:

1. Для агрономии – отрицательное, так как навоз обедняется доступным азотом.

2. Планетарное - способствует поддержанию баланса в природе его круговорот.

3. Очищает почву от скопления биологических масс, проводя их минерализацию.

Нитрификационную способность устанавливают по нарастанию в почве количества нитратов после выдерживания при определенных условиях в термостате. По результатам такого анализа можно судить о потенциальной способности почвы накапливать то или иное количество минерального азота. Если в начале опыта в почву внести соль аммония, то по накоплению нитратов можно получить дополнительное представление об энергии работы нитрифицирующих бактерий.

Для оценки активности почвы исследуют также ферменты, находящиеся в почве. В основном их продуцируют микроорганизмы. Поэтому между показателями активности ферментов почвы и определенными микробиологическими процессами намечается коррелятивная зависимость.

Подобная связь отмечена, например, между активностью инверта-зы и интенсивностью дыхания почвы, активностью оксидазы и динамикой нитратов. Абсолютное значение отдельных показателей активности ферментов, по данным ученых, неодинаково у почв разных климатических зон, что может быть использовано в диагностических целях.

При отмирании микроорганизмов окружающая среда еще более обогащается ферментами, которые в значительной части адсорбируются почвенными коллоидами, что способствует стабилизации последних. Отмечено, что ферментные процессы в почве прекращаются при значительно более низкой влажности, чем деятельность микроорганизмов. Следовательно, биохимические процессы могут протекать даже в относительно сухих почвах. Определение активности ферментов почвы, как показано А.Ш. Галстяном, может дать представление об их плодородии.

Тема: «Систематика, морфология и размножение бактерий».

12345678910Следующая ⇒

Поделиться: