Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии


ФИЛОГЕНЕЗ МУСКУЛАТУРЫ ТУЛОВИЩА И ХВОСТА

Среди хордовых животных мускулатура туловища наиболее прими­тивно построена у амфиокса. За некоторым изъятием, она представляет в общем два сильно развитых, но не диференцированных мускула—правый и левый, облегающие тело почти на всей его длине. Каждый из них имеет ясно выраженную миомерию, т. с. расчленён на десятки (до 60) сегментов поперечными соединительнотканными перегородками. Эта сегментация рас­пространяется и на область жаберного аппарата, располагаясь дорзально от него. Короткие пучки мускульных волокон между поперечными пере­городками всюду идут исключительно в продольном направлении.

У стоящих выше по зоологической лестнице рыб одновременно с резким обособлением головы и плавникообразных конечностей мускулатура тела распадается на мускулы головы, туловища, хвоста и конечностей. В мускулатуре туловища и хвоста с такой же ясной миомерией, как и у амфит окса, па каждой симметричной половине появляется уже по продольной боковой перегородке, отъединяющей дорзальную мускулатуру от вентраль­ной (рис. 180—А, К). Дорзальный мускул—m. dorsalis,—иннервируемый дорзальными ветвями спинномозговых нервов, в общем напоминает простые отношения амфиокса, причём краниальный отдел его заканчивается на черепе и дорзальной части плечевого пояса. Вентральный мускул—m. ventralis,—обслуживаемый вентральными ветвями спинномозговых нервов,. у некоторых рыб начинает диференцироваться. Эта диференциация касается, только области туловища, так как хвостовый отдел сохраняет простоту миомерии и продольное направление мускульных пучков.


Изменения на туловище выражаются в выделении у средней сагитталь­ной линии живота парного прямого мускула—m. rectus—с ясной миомерией; на боковых сторонах (как у ганоидных, так и у костистых рыб) мускульная масса, сохраняя миомерию, расчленяется на два косых пласта—поверх­ностный и глубокий.

Поверхностный пласт представляет косой наружный мускул—m. obliquus externus; его пучки идут спереди и сверху назад и вниз. Глубокий пласт в виде косого внутреннего мускула—m. obliquus internus,—пучки которого направлены сзади и сверху вперёд и вниз, перекрещивает первый. Сегментальное расчленение остаётся всё же ясно выраженным и по всей вен­тральной мускулатуре.

У головы рыб из вентральной мускулатуры выделяется висцеральная мускулатура. Она направляется от коракоидной кости к вентральной че­люсти, подъязычной дуге и жаберным дугам. К челюсти идёт т. согасоmandibularis у средней сагиттальной линии, рядом с ним лежит идущий.

 

Рис. 153. Мускулатура хвостатой амфибии.

1—дорзалыюя мускулатура; 2—поверхностный примой мускул; Л—поверхностный и 4—глубокий наружный косой мускул; 5—внутренний косой мускул; 6—попе­речный мускул.

кподъязычной кости m. coracohyoideus, а по краю идут mm. branchiales— зубцами к жаберным дугам. Таким образом, диференциация вентральной мускулатуры туловища связана с действием её на жаберные дуги.

У амфибий дорзальная мускулатура уже начинает (в медиальном отделе) местами терять ясную миомерию, ибо ряд миомеров сливается между собой.

На шейном отделе, у головы, обособляются самостоятельные мускуль­ные единицы: m. vertebro-capitis superficialis, т. vertobro-capitis profundus и т. intertransversarius.

Вентральная мускулатура у некоторых амфибий лишь в личиночном состоянии напоминает таковую рыб, во взрослом же состоянии диференцировка идёт дальше (рис. 153). От косого внутреннего мускула—m. obliquus internus (5)—отщепляется более глубокий пласт—поперечный мускул— m. transversus (6). От косого наружного мускула отделяется еще более по­верхностный пласт—косой наружный поверхностный мускул—m. obliquus externus superficialis (3),—а сам наружный косой мускул после этого при­обретает название косого наружного глубокого мускула—m. obliquus exter­nus profundus (4); за отсутствием полно выраженных рёбер мускул прости­рается по всему туловищу, причём межрёберные мускулы—mm. intercostales—не выражены из-за вторичной редукции рёбер. Прямой мускул также делится на прямой поверхностный мускул—m. rectus superficialis (2)— и прямой глубокий мускул—т. rectus profundus.

В отделе шеи диференциация прямых мускулов до некоторой степени напоминает отношения, имеющие место у рыб, но с рядом ярких особенно­стей. Начала их лежат главным образом на развивающейся у четвероногих грудной кости и лишь частично и не всегда—на грудном поясе. Пласт, тяну­щийся к вентральной челюсти, прерывается на подъязычной кости—m. sternohyoideus superficialis,—а бронхиальные (жаберные) зубцы рыб, с частичным.


преобразованием жаберных дуг в хрящи гортани и подъязычной кости, закрепляются на щитовидном хряще—m. sternothyreoideus—и подъязычной кости—т. sternohyoideus profundus.

От подъязычной кости они непосредственно продолжаются до подборо­дочного угла мускульным брюшком, которое представляет подбородочно-подъязычный мускул—m. geniohyoideus. Он, в свою очередь, даёт ответ­вление в язык в виде двух мускулов: подбородочно-язычного мускула— m. genioglossus—и основного язычного мускула—т. baseoglossus. Все эти вновь образующиеся мускулы у амфибий уже утрачивают миомерию. Наконец, вдоль позвоночника, непосредственно на вентральной ого стороне, развивается подпозвоночный мускул—m. subvertebralis.

У рептилий дорзальная мускулатура туловища диференцируются ещё дальше. Простота метамерии сохраняется лишь в хвосте, а в остальных отделах туловища дорзальная мускулатура разделяется на два продольных тяжа: медиальный—поперечноостистый мускул—m. transversospinalis,— который начинается от крестца и идёт к голове с направлением пучков от поперечных отростков к остистым, и латеральный—поперечнорёберный мускул—m. transversocostalis—с направлением пучков от поперечных отрост­ков к рёбрам. В его состав входят m. longissimus и т. iliocostalis. Эти мускулы в сторону головы выделяют даже обособленные единицы: m. longis­simus cervicis, mm. longissimus capitis superficialis и profundus, m. obliquus capitis, m. rectus capitis dorsalis, m. spinalis capitis (продолжение m. transversospinalis) и mm. intertransversarii.

Большинство описываемых длинных групп теряют характер ясной метамерии, и лишь глубокие пучки, прилежащие непосредственно к позвонкам, остаются короткими и сохраняют метамерию.

Комплекс вентральных мускулов одновременно с рельефной обрисовкой отдела грудной клетки—thorax, а следовательно, и отдела шеи, а также живота, приобретает некоторую долю самостоятельности в каждом из них. Так, например, полно выраженные рёбра дают возможность выделить грудной отдел косых мускулов: межрёберные наружные мускулы—mm. intercostales externi—как диференцировка косого наружного глубокого мускула, межрёберные внутренние мускулы—mm. intercostales interni—и поперечный грудной мускул—m. transversus thoracis—как производные межрёберного внутреннего мускула. В брюшном отделе остаются все пласты с той же номен­клатурой, что и у амфибий; лишь один ясно сегментированный прямой брюш­ной мускул закрепляется на грудине, от которой уже со значительным перерывом идут по ясно обрисованному отделу шеи грудинно-подъязычные мускулы. На вентральной стороне тел позвонков диференцируется подпозво­ночный мускул—m. subvertebralis.

Мы подходим сейчас к нашей цели—уяснению сложности строения муску­латуры туловища млекопитающих. В этих целях остановимся несколько подробнее на диференцировке её и слегка коснёмся также онтогенеза.

Принимая в соображение иннервацию мускулатуры туловища, мы можем и у млекопитающих разбить её на два отдела, но уже более обширных но количеству мускульных единиц. Один отдел—дорзальная мускулатура туловища—иннервируется исключительно дорзальными ветвями спинно­мозговых нервов, а другой—вентральная мускулатура туловища—исклю­чительно вентральными ветвями тех же нервов.

А. Дорзальная мускулатура туловища располагается на дорзо-латеральной стороне позвоночного столба и управляет последним, хотя она и свя­зана с прилежащими к позвонку участками рёбер или их гомологами (рис. 154—а, Ь, с, d). Она развивается непосредственно из миотомов {рис. 26—т). По сравнению с таковой рептилий она диференцируется ещё дальше (см. общую характеристику мускулов позвоночного столба).





Б. Вентральная мускулатуратуловища (рис. 154—е, f,g, h) одевает по­звоночник с вентральной стороны, но главной массой располагается на вен­тральных дугах сегментов, т. е. рёбрах и их гомологах, охватывая собой, конечно, и стенки брюшной полости, где рёбра как опора исчезли. Она раз­вивается из вентральных отпрысков миотомов, так называемых боковых мускульных пластинок, и так же сильно диференцируется, как и дорзальная мускулатура (см. общую характеристику мускулов брюшной и грудной стенок).

Как дорзальные мускулы дают зубцы к позвоночным концам рёбер (длиннейший мускул спины), так и вентральные мускулы у тех же концов рёбер соединяются с позвон­ками (подниматели рёбер). В результате получается связное целое всей мускулатуры.

Непосредственно на телах позвонков развивается комплекс мускульных пучков, оказывающих влияние на шейный, поясничный и хвостовый отделы позвоночного столба.


 
 


 


Рис. 154.Схема расположения дорзальной и вентральной

мускулатуры туловища.


а——b-- медиальный тяж; с—d—латеральный тяж; 1—остистый отросток; 2—тело позвонка; 3—ребро (обрезано); а—остистый мускул; b—по­луостистый мускул; с—длиннейший мускул; d—подвздошно-рёберный мускул; е, f, g, h—вентральная мускулатура; i—дорзальная и k—вентральная ветвь нерва.

Простота сегментации мускульной массы, ясная у низших позвоночных, резко затушёвана у млекопитающих. Чем проще организовано позвоночное животное (рыбы), тем миомерия яснее. С усложнением организации расчленение на миомеры становится слабее выраженным.

Однако история развития зародышей млекопитающих показывает, что мускулатура туловища закладывается вдоль спины в продольный парный тяж, расчленённый попе­рёк прослойками соединительной ткани—myocommata—на ряд миотомов. При этом каждый миотом посылает от себя в боковую стенку тела вентрально вырост в виде боко­вой мускульной пластинки. Серия таких пластинок и служит зачатком развития вен­тральной мускулатуры, а оставшиеся па местах миотомы используются для построения дорзальной мускулатуры туловища.

Границей, отделяющей дорзальную мускулатуру от вентральной, у зародыша слу­жит продольная боковая (соединительнотканная) перегородка—septum longitudinale laterale,—где в дальнейшем развиваются поперечные отростки позвонков и прилежащие участки рёбер. Границей, разъединяющей правый ряд миотомов от левого, является соединительнотканная продольная дорзальная перегородка—septum longitudinale dorsale, где в дальнейшем развиваются остистые отростки позвонков.

Таким образом, в период эмбрионального развития млекопитающего поперечная сегментация туловищной мускулатуры выражена довольно рельефно, но и у взрослого животного имеются заметные следы расчленения на сегменты как в дорзальной, так н в вентральной мускулатуре, например, mm. interspinales, intercostales.




 


В дальнейшем обзоре мускулы туловища и хвоста для большей про­стоты распределены следующим образом: а) мускулатура позвоночного столба, б) мускулатура брюшной и грудной стенок туловища.

а) Мускулатура позвоночного столба охватывает не только всю дорзальную мускулатуру туловища, расположенную сверху на позвоночнике, но также и часть вентральной мускулатуры, находящейся снизу на телах позвонков.

б) Мускулатура брюшной и грудной стенок представляет собой диференцировку исключительно вентральной мускулатуры и располагается на стенках брюшной и грудной полостей, простираясь по соседству в ближайший участок шейного отдела.


Последнее изменение этой страницы: 2016-04-09; Просмотров: 33; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2017 год. Все права принадлежат их авторам! (0.089 с.) Главная | Обратная связь