Возникновение прокариотов и эукариотов

 

6.2.1. Условия на древней Земле

 

Возраст Вселенной определяют как 10-15 млрд лет, а Земля возникла приблизительно 4, 5-5, 0 млрд лет назад. В последующий период на Земле происходили активные геологические процессы: формирование земной коры, гидросферы и атмосферы (слайд 6.12).

На первобытной Земле основная масса воды находилась в связанном гидратированными породами состоянии, поэтому первоначально Мировой океан содержал меньше 10% того количества воды, которое содержат современные океаны. Остальные 90% образовались позднее за счет выделения паров воды из внутренних слоев Земли. pH Мирового океана на протяжении всей истории Земли был довольно стабильным, в пределах 8-9. Формирование Мирового океана происходило, таким образом, постепенно, в тесной связи с формированием земной коры.

Атмосфера первобытной Земли принципиально отличалась от современной атмосферы и имела восстановительный характер. Она содержала главным образом водород и его соединения (метан, аммиак, пары воды), в меньшем количестве – сероводород, азот, двуокись углерода и благородные газы. Эта атмосфера была лишена свободного кислорода. Возникновение атмосферы, содержащей O₂, произошло значительно позднее и связано с жизнедеятельностью фотосинтезирующих организмов. 

Исходным материалом для синтеза органических веществ служили широко распространенные во Вселенной химические элементы: углерод, водород, кислород, азот, сера и фосфор. 

 

6.2.2. Возможность образования органических веществ на первобытной земле

 

Последовательность процессов возникновения органических веществ можно представить следующим образом. В результате действия всех видов энергии (солнечного излучения, электрических разрядов, тепловой энергии и радиоактивного излучения) из химических элементов синтезировались первичные соединения: углеводороды (в первую очередь метан), аммиак, цианистый водород, окись углерода, сероводород, простейшие альдегиды (и прежде всего формальдегид) и т. д. Первичные соединения служили исходными веществами для образования мономеров. Из мономеров путем конденсации возникали полимеры – основные составные компоненты всех живых организмов.

Одним из первых в 1953 г. провел опыты по абиогенному синтезу С. Миллер (S. Miller) (слайд 6.13). Через газовую смесь, содержащую метан, аммиак, молекулярный водород и пары воды, т. е. имитирующую атмосферный состав первобытной Земли, он пропускал электрические разряды (60000 В), а затем анализировал образующиеся продукты реакции. При идентификации продуктов реакции были обнаружены аминокислоты

(глицин, аланин, глутаминовая, аспарагиновая кислоты и др.) и органические кислоты (муравьиная, уксусная, пропионовая, гликолевая, молочная). По данным С. Миллера, основными первичными продуктами реакции в зоне разряда являются альдегиды и цианистый водород. Вторичные реакции, происходящие в водной фазе, приводят к образованию из них аминокислот и органических кислот.

В настоящее время в лабораторных условиях осуществлен ряд процессов абиогенного синтеза сложных органических молекул: аминокислот, органических кислот, моносахаров, жирных кислот, пуриновых оснований и АТФ.

Следующий этап предбиологической эволюции – усложнение органических соединений, связанное с полимеризацией мономеров (слайд 6.14). С. Фокс (S. Fox) осуществил абиогенный синтез полипептидов, состоящих из 18 природных аминокислот, с молекулярной массой от 3000 до 10000 Да. Полученные полимеры обладали многими свойствами, сближающими их с природными белками, были названы протеиноидами. Возможность образования полинуклеотидов без участия ферментов была показана Г. Шраммом (G. Schramm). 

Таким образом, экспериментально показано, что в условиях первобытной Земли был возможен химический синтез биологически важных соединений (мономеров и полимеров), послуживших исходным материалом для построения всех организмов.

 

Эволюция протоклетки

 

Следующим этапом эволюции на пути возникновения жизни было формирование определенной структурной организации органических соединений. 

С. Фокс, охлаждая растворенные в воде протеиноиды, получил микроскопические частицы, названные им микросферами. Смешивание раствора гуммиарабика и желатины приводило к формированию другого вида микроскопических структур, названных коацерватными каплями. Такие пространственно обособленные открытые системы, построенные из полимеров, были названы протоклетками.

Протеиноидные микросферы имеют сферическую форму, диаметром от 0, 5 до 7 мкм (слайд 6.15). Каждая микросфера содержит около 1010 молекул протеиноида. Протеиноидные микросферы обладают определенной стабильностью: не разрушаются при центрифугировании, устойчивы в солевых растворах. Микросферы, образованные из кислых протеиноидов, грамотрицательны; микросферы, в состав которых входят основные протеиноиды, грамположительны. У них есть барьер с избирательной проницаемостью; способность к делению и почкованию; подвижность, способность к наращиванию массы; тенденция к контактированию друг с другом. В протеиноидных микросферах найдена ферментоподобная активность.

Коацерватные капли отделены от раствора четко выраженной поверхностью (слайд 6.16), способны избирательно поглощать из среды некоторые вещества (аминокислоты, сахара, мононуклеотиды) и выделять в среду продукты протекающих в них реакций. Концентрация полимеров в частице на один-два порядка выше, чем в окружающем растворе. Скорости ферментативных реакций в коацерватных каплях существенно выше, чем в гомогенных растворах. 

Как из гипотетической протоклетки возникла первичная клетка, способная к самовоспроизведению, до сих пор не известно. В лабораторных условиях не удалось получить самореплицирующуюся систему из простых предшественников. Некоторые процессы, необходимые для зарождения первичной клетки: появлении асимметрии живых организмов, возникновении и эволюции каталитической активности и матричного синтеза (слайд 6.17).

1. Возникновение оптической активности. Асимметричный синтез клеткой органических веществ происходит на базе уже существующей в них асимметрии. Вопрос сводится к тому, как впервые возник асимметричный синтез. Согласно одной из гипотез, возникновению жизни должно было предшествовать сильное нарушение зеркальной симметрии в виде скачкообразного перехода и формирование только одного типа асимметрических молекул: L-аминокислот и D-сахаров, из которых образуются короткие цепочки молекул – блоков будущих ДНК, РНК и белков. 

2. Возникновение и эволюция каталитической активности. В основе метаболизма современных клеток лежит совершенный каталитический аппарат, поэтому эволюционное развитие протоклеток связано с развитием и совершенствованием их каталитических активностей. 

3. Возникновение матричного синтеза. В модельных опытах было показано возникновение пространственно обособленных систем, построенных из протеиноидов, с определенным постоянством аминокислотных последовательностей. Возможно, что информация о полипептидах типа протеиноидов была заключена в них самих, а, следовательно, на начальном этапе эволюции протоклетки могли воспроизводиться и передавать информацию потомству без участия нуклеиновых кислот.

Дальнейшее усложнение структуры и совершенствование функции полипептидов приводило к появлению в них определенных аминокислотных группировок, которым была присуща полезная для протоклетки активность. Для дальнейшей эволюции необходимо было создание специального аппарата, который обеспечивал бы в ряду поколений точное воспроизведение полипептидов с определенно закрепленным расположением аминокислотных остатков. Это привело к формированию принципиально нового механизма синтеза – матричного синтеза.

В модельных опытах было показано, что полинуклеотидная цепь может служить матрицей, связывающей свободные нуклеотиды. В результате возникает спиральная структура. 

Вопрос о том, каким путем в молекулах полинуклеотидов возникла и закрепилась информация о структуре белков, остается наиболее неясным. Не исключено, что на первых этапах поток информации шел в любом направлении и, таким образом, устанавливались взаимные связи между определенными последовательностями аминокислот в протобелках и нуклеотидов в полинуклеотидах. Позднее поток информации стал однонаправленным (полинуклеотид → протобелок).

Таким образом, дискуссионным остается вопрос о том, на каком этапе эволюционного процесса нуклеиновые кислоты сформировались как информационные молекулы. Согласно одним представлениям на начальном этапе эволюции роль носителей информации выполняли белковоподобные молекулы, и первые примитивные клетки функционировали без нуклеиновых кислот. Другая гипотеза исходит из того, что первыми возникли нуклеиновые кислоты, а позднее, на базе содержащейся в них информации, возникли белки (гипотеза «генной жизни» Г. Мёллера (Н. Muller)).

Формы жизни, возникшие на " белковой основе", были неустойчивыми из-за отсутствия системы передачи информации, использующей свойства нуклеиновых кислот, а " генная жизнь" не могла прогрессивно эволюционировать без участия белков, обладающих каталитическими свойствами. Как произошло возникновение формы жизни, в основе которой лежат белки и нуклеиновые кислоты, пока не известно. Ясно только, что " встреча" обоих типов соединений положила начало пути эволюции, на котором произошло формирование механизмов синтеза белка и нуклеиновых кислот и кодовых взаимодействий между обоими механизмами.

 

Эволюция прокариотов

 

В восстановительной первичной атмосфере происходило развитие прокариотических организмов (слайд 6.18). Первыми прокариотами, которые могли появиться в водоемах, богатых органическими веществами, были организмы, существовавшие за счет брожения и обладавшие основными функциями анаэробного обмена (фруктозобисфосфатный и пентозофосфатный пути). Если предположить, что в водоемах имелись тогда и сульфаты, то следующим достижением органической эволюции мог быть эффективный транспорт электронов с созданием протонного потенциала как источника энергии для регенерации АТФ. На этом этапе эволюции, вероятно, возникли производные тетрапиррола, содержащие железо или никель, а также автотрофный способ ассимиляции углерода (путь ацетил-СоА). Как реликты тех времен могут рассматриваться метанобразующие и ацетогенные бактерии, а также бактерии, восстанавливающие сульфаты до сульфида, которые, за рядом исключений, могут использовать Н₂, СО₂ и некоторые продукты брожения.

После «изобретения» фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов, могла возникнуть также фотосистема I – протонный насос, приводимый в действие светом», что позволило использовать свет в качестве источника энергии (слайд 6.19). Первые фототрофные организмы, вероятно, ассимилировали углерод на свету подобно Rhodospirillaceae. С приобретением способности фиксировать СО₂ в рибулозобисфосфатном цикле и использовать неорганические доноры электронов (Н₂, H₂S, S) выработался тип метаболизма, характерный для пурпурных серных бактерий (Chromatiaceae). К еще большей независимости от растворенных в воде веществ привело затем появление фотосистемы II: стал возможен нециклический перенос электронов с использованием воды в качестве их донора. Этот процесс был связан с выделением кислорода. Оксигенный фотосинтез привел к тому, что земная атмосфера приобрела окислительный характер. Представителями первых микроорганизмов, осуществлявших фотосинтез с выделением О₂, являются цианобактерии.

В результате превращения цитохромов в терминальные оксидазы и использования молекулярного кислорода в качестве акцептора электронов у бактерий стал возможным новый тип метаболизма – аэробное дыхание.

Все фототрофные дышащие прокариоты, известные в настоящее время, существовали уже 2, 1 млрд. лет назад; 2, 7 млрд. лет назад имелся в небольшом количестве кислород. На протяжении последних 1, 2 млрд. лет вся жизнь на Земле зависит от биологического фотосинтеза и от кислорода, выделяемого растениями (слайд 6.20).

Цианобактериям мы обязаны появлением молекулярного кислорода в атмосфере Земли. Однако вначале весь выделяемый ими О₂ поглощался земной корой, в которой происходили интенсивные процессы окисления. 

В период до 0, 6 млрд. лет назад содержание кислорода в атмосфере увеличилось, вероятно, всего лишь до 2%. И только после того, как растения завоевали сушу, концентрация кислорода в воздухе резко повысилась и достигла современного уровня (21%). Накопление О₂ сопровождалось образованием отложений углерода в форме каменного угля, нефти, природного газа и углеродсодержащих осадочных пород (слайд 6.21).

Первые эукариоты появились приблизительно 1, 5 млрд лет назад. Все эукариоты, за очень малым исключением, – аэробные организмы. Таким образом, прокариоты были единственными обитателями нашей планеты в течение 2/3 времени эволюции биосферы. Если прокариоты в течение миллиардов лет развивались сами по себе, то эукариоты никогда не оставались одни. Им приходилось все время противостоять прокариотам. Они предоставляли последним новые экологические ниши, защиту и были их жертвами. Многоклеточные организмы своими высокоразвитыми защитными и иными приспособлениями отчасти обязаны агрессивности прокариот. С другой стороны, эукариоты научились извлекать пользу из тесной ассоциации с прокариотами и поставили их себе на службу в качестве эктосимбионтов (в кишечном тракте, на коже, у жвачных в рубце) и эндосимбионтов (для фиксации азота, продукции биомассы путем фотосинтеза, использования H₂S, удаления Н₂).

Согласно современным представлениям окончательное формирование земной коры произошло около 4, 6 млрд лет назад. Наши сведения об истории возникновения и развития жизни на Земле ограничены преимущественно последним периодом, длительность которого порядка 600 млн лет. Остальной временной период, составляющий примерно 90% всей истории существования Земли, фактически является чистой страницей в изучении возникновения и развития жизни на Земле. 

 

 

 

⇐ Предыдущая3456789101112Следующая ⇒

Поделиться: