ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ

 

8.1. Принцип построения современной системы грибов 

8.2. Основные таксономические критерии

8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi (слайд 8.3)

8.3.1. Отдел Myxomycota

8.3.2. Отдел Heterocontae

8.3.3. Отдел Eumycota или настоящие грибы (слайд 8.14)

 

8.1. Принцип построения современной системы грибов 

 

Во всех системах грибы выделяются в самостоятельное царство (Fungi). Классификация грибов преследует в основном практические цели; однако она учитывает при этом и филогенетические связи.

Общность способов питания вовсе не означает филогенетической общности грибов. В группу организмов, обозначаемых как грибы, входит большое число независимо возникших или очень давно разошедшихся эволюционных линий. Среди них имеются как амебоподобные животные, так и потерявшие хлорофилл водоросли. Три главные эволюционные линии – отделы Myxomycota – слизевики,  Heterocontae – разножгутиковые, Eumycota – истинные грибы (слайд 8.4).

 

8.2. Основные таксономические критерии

 

При определении систематического положения грибов учитывают в первую очередь строение мицелия (наличие перегородок) и тип полового процесса (слайд 8.5). В зависимости от характера полового процесса грибы подразделяют на классы. Дальнейшую идентификацию совершенных грибов проводят, основываясь на морфологических признаках: число жгутиков у подвижных стадий, характер образования плодовых тел, форма плодовых тел, морфология асков и базидий, морфология аскоспор и базидиоспор. У несовершенных грибов учитывают морфологию конидиального спороношения (строение конидиеносцев и конидий), наличие пигмента, образование покоящихся стадий (склероциев, хламидоспор). 

 

 8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi

 

8.3.1. Отдел Myxomycota

 

Миксомицеты или слизевики (слайд 8.6). Объединяет организмы, вегетативная фаза которых представлена плазмодием – голой цитоплазматической массой, окруженной перипластом и способной к

амебообразным перемещениям, или псевдоплазмодием – агрегацией амебообразных клеток (миксамеб), также способных к синхронному движению. 

При спороношении плазмодий преобразуется в спорангии, в которых формируются покоящиеся споры. Споры прорастают в подвижные зооспоры, которые сливаются, образуя диплоидную клетку. Клетка теряет жгутики и прорастает в плазмодий.

Следовательно, в вегетативной фазе миксомицеты сходны с животными, а в генеративной – с грибами. 

Класс Myxomycetes – истинные миксомицеты (слайд 8.7). Сапротрофные организмы, обитают в лесу, минерализуют древесину, опавшую листву и др. 

Класс Dictyosteliomycetes – клеточные миксомицеты. Вегетативная фаза этих миксомицетов представлена отдельными клетками (миксамебами), которые живут в богатом органическими веществами субстрате (в навозе), питаются бактериями (зоотрофный тип питания) и размножаются делением клеток. При голодании они образуют псевдоплазмодии, формируют столбик со спорангием. 

Класс Plasmodiophoromycetes – паразитические миксомицеты, включает виды, развивающиеся как облигатные внутриклеточные паразиты высших растений (слайд 8.8). Plasmodiophora brassicae – возбудитель килы крестоцветных.

 

8.3.2. Отдел Heterocontae

 

Некоторые группы грибоподобных организмов имеют много черт, сближающих их с разножгутиковыми водорослями (слайд 8.9):

– их подвижные клетки гетероконтны или имеют один перистый

жгутик;  

– половой процесс – оогамия, морфологически сходная с половым процессом некоторых гетероконтных водорослей;  

– синтез лизина проходит через диаминопимелиновую кислоту, как у растений, но не как у животных и большинства грибов;  

– в клеточной стенке содержится много целлюлозы и очень мало

хитина;  

– кристы митохондриев трубчатые. 

Все это наводит на предположение о том, что эти организмы произошли от потерявших хлоропласты и перешедших к гетеротрофному питанию золотистых или желто-зеленых водорослей. 

Класс Labyrinthulomycetes. Они паразитируют на морских водорослях и морской траве зостере. Сходны с миксомицетами, однако у некоторых видов обнаружены гетероконтные зооспоры.

Класс Hyphochytriomycetes – водные грибы, имеющие подвижные клетки с одним перистым жгутиком. Среди них преобладают паразиты водорослей, водных грибов и беспозвоночных.

Класс Oomycetes. Оомицеты имеют хорошо развитый неклеточный мицелий (слайд 8.10). Клеточная стенка содержит целлюлозу. Зооспоры с двумя жгутиками. У Saprolegnia и родственных видов обнаружена двустадийность образования зооспор – диплания.

Половой процесс оогамный, гаметангиогамия. Оогонии имеют шаровидную форму, толстые стенки и содержат несколько яйцеклеток (оосфер). Антеридии меньше по своим размерам. Оплодотворенная оосфера окружается толстой стенкой и превращается в ооспору. После длительного периода покоя ооспоры прорастают; при этом происходит редукционное деление. Цикл завершается образованием нового спорангия.

Сапролегниевые (Saprolegniales) – встречаются в пресных и морских водах как сапротрофы или паразиты водорослей, грибов, рыб, лягушек и т. п. (слайд 8.11). 

Пероноспоровые (Peronosporales) – облигатные паразиты растений

(Pythium debaryanum, Phytophthora infestans и Plasmopara viticola) (слайд 8.12, 8.13).

 

8.3.3. Отдел Eumycota или настоящие грибы (слайд 8.14)

 

Класс Chytridiomycetes . Это микроскопически малые грибы – самые простые по степени развития вегетативного тела (плазмодий, зачаточный мицелий или хорошо развитый мицелий) (слайд 8.15). 

Клеточная стенка у них состоит в основном из хитина. В цикле развития есть жгутиковые стадии (зооспоры и гаметы, имеющие один гладкий жгутик). Им свойственно бесполое размножение зооспорами. Половой процесс разнообразен, у большинства – изогамия. 

Большинство хитридиевых грибов – паразиты пресноводных и морских водорослей, грибов, водных растений и животных. Значительно меньшая часть развивается сапротрофно. Многие представители паразитируют на высших наземных растениях при избыточном увлажнении почвы. Среди них известны Olpidium brassicae, Synchytriит endobioticum (слайд 8.16).

Класс Zygomycetes. Зигомицеты – наиболее высокоразвитая, перешедшая к наземному образу жизни группа низших грибов (слайд 8.17). 

Мицелий неклеточный, хорошо развитый. Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорангиоспорами, реже конидиями. Половой процесс – зигогамия (гаметангиогамия). В результате слияния двух гаметангиев, в виде мостика соединяют две родительские гифы. За этим следует попарное соединение (+)- и (-)-ядер, а потом их слияние. Ценозигота увеличивается в размерах и, в конце концов, превращается в толстостенную зигоспору. После периода покоя зигоспора прорастает с образованием зародышевого спорангия; ядра при этом претерпевают редукционное деление и многочисленные митозы. Вегетативное тело гриба представляет собой гаплоидную фазу.

Мукоровые грибы (Mucorales) обитают на гниющих органических материалах; некоторые из них – копрофилы (слайд 8.18). Mucor mucedo (обычная головчатая плесень), Rhizopus nigricans (вульгарная хлебная плесень) – продуценты ферментных препаратов. В отсутствие молекулярного кислорода переходят к брожению; многие из них образуют в таких случаях молочную кислоту или этиловый спирт. 

Паразиты насекомых (Entomophthorales) вызывают гибель личинок комаров и мух, в связи с чем на их основе разрабатываются методы биологической борьбы с вредными насекомыми. Энтомофторовые грибы формируют конидии. Род Entomophthora – поражают насекомых из 12 отрядов (слайд 8.19).

Класс Askomycetes. Сумчатые грибы, или аскомицеты, - один из крупнейших классов, включает около 30% всех известных видов грибов. 

Вегетативное тело аскомицетов – разветвленный гаплоидный септированный мицелий, состоящий из многоядерных или одноядерных клеток. Через поры в септах могут мигрировать питательные вещества, вирусы и ядра. Клетки содержат нефиксированное число ядер (слайд 8.20). 

У некоторых аскомицетов мицелий может распадаться на отдельные клетки или почковаться (порядок Endomycetales).

В состав клеточных стенок аскомицетов входит хитин (20-25%), глюканы – полимеры D-глюкозы (80-90%). У дрожжей, кроме глюканов, обнаружены маннаны. Целлюлоза не обнаружена, за исключением рода Ophiostoma.

Основной признак аскомицетов – образование в результате полового процесса сумок, или асков, – одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8. Сумки образуются по типу крючка непосредственно из зиготы или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. Форма аскоспор очень разнообразна (слайд 8.21).

У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших – в плодовых телах. Различают следующие типы плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций. 

В цикле развития аскомицетов наряду с сумчатой стадией – телеоморфой, присутствует стадия бесполого размножения, или анаморфа. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гаплоидном мицелии на конидиеносцах. Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения.

Анаморфы многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наименования и относятся к классу дейтеромицетов, или несовершенных грибов.

Подкласс Hemiascomycetidae (голосумчатые грибы) – включает виды, у которых сумки формируются прямо на мицелии (слайд 8.22). Дрожжевые грибы – порядок Endomycetales) (слайд 8.23, 8.24, 8.25). Тафриновые грибы – порядок Taphrinales, вызывают разрастание тканей пораженных древесных растений (слайд 8.26).

Подкласс Euascomycetidae (плодосумчатые грибы) – включает виды, у которых сумки находятся внутри плодовых тел (слайд 8.27). Строение плодовых тел и расположение в них сумок легли в основу классификации плодосумчатььх грибов (слайд 8.28).

1. Группа порядков Плектомицеты – грибы, образующие клейстотеции. Порядок Ascosphaerales – паразиты насекомых (слайд 8.29). Порядок Eurotiales – включает телеоморфы грибов Eurotium, Emericella, Eupenicilluim, Talaromyces, анаморфы которых относятся к родам Aspergillus и Penicillium (слайд 8.30).

2. Группа порядков Пиреномицеты – грибы, образующие перитеции (слайд 8.31). К пиреномицетам принадлежит много вредоносных грибов, в том числе облигатные паразиты – возбудители настоящей мучнистой росы (Erysiphe, Uncinula и др. (слайд 8.32)), спорыньи (Claviceps) а также сапротрофные виды Chaetomium, Hypocrea и виды Neurospora, известные как объекты генетических исследований. 

Возбудители спорыньи злаков имеют сложный цикл развития (слайд 8.33). Склероции содержат сильнодействующие алкалоиды, применяемые в качестве лечебных средств.

3. Группа порядков Дискомицеты – грибы, образующие апотеции. У некоторых лесных грибов они ярко-красные, желтые или оранжевые, у других – черные или коричневые (слайд 8.34). К этой группе принадлежат некоторые лесные грибы, например пецица (Peziza), сморчки (Morchella) и трюфели (Tuber), а также и фитопатогенные грибы (Sclerotinia, Phacidium, Lophoderma) (слайд 8.35, 8.36).

Подкласс Loculoascomycetidae (полостносумчатые грибы) – сумки образуются не в плодовых телах, а в сплетении гиф – строме. Пучки созревающих сумок раздвигают гифы стромы, образуя полости, или локулы. Сумки локулоаскомицетов имеют двухслойную оболочку, и из них происходит активное разбрасывание спор. При созревании сумки наружный слой оболочки лопается, а внутренний под действием тургорного давления растягивается и разрывается.

Большинство развиваются на отмерших частях растений сапротрофно, или паразитируют на живых растениях (слайд 8.37). 

Elsinoё – возбудители антракнозов малины, ежевики; парши цитрусовых. Venturia – возбудители парши яблони и груши. Mycosphaerella – возбудители белых пятнистостей листьев земляники, томатов и других растений.

Класс Basidiomycetes. Базидиомицеты считаются наиболее высокоразвитой группой грибов. Это высшие грибы с хорошо развитым многоклеточным мицелием. Конидиальная стадия встречается редко.

У базидиальных грибов наблюдается дальнейшая эволюция полового процесса: морфологическое упрощение (соматогамия), дальнейшее расширение роли дикариона в жизненном цикле (слайд 8.38). 

Гаплоидный мицелий – промицелий – слабо развит и недолговечен. При слиянии гиф развивается вторичный дикариотический мицелий, который преобладает в жизненном цикле гриба (слайд 8.39). При каждом клеточном делении происходит сопряженное деление обоих ядер. У многих базидиомицетов деление клеток и ядер сопровождается образованием так называемой пряжки. Такой механизм обеспечивает получение новой клеткой по одному дочернему ядру каждого типа. На дикариотическом мицелии формируются базидии, в которых осуществляются кариогамия, мейоз и образование базидиоспор.

Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах или внутри них, в специальном слое – гимении (слайд 8.40). Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. По расположению гимения различают гименомицеты и гастеромицеты. К гименомицетам относятся шляпочные грибы, трутовики и коралловидные формы. У гастеромицетов плодовое тело не открывается. 

Базидии различают по строению. Булавовидная одноклеточная – холобазидия, разделенная перегородками – гетеробазидия, четырехклеточная с поперечными перегородками – фрагмобазидия (телиобазидия).

По строению базидии класс подразделяется на 3 подкласса.

Подкласс Holobasidiomycetidae. К холобазидиальным относятся дрожжевые (Filobasidium) и мицелиальные формы – лисички (Cantharellus), вешенка (Pleurotus), белый гриб (Boletus), масленок (Suillus), шампиньон (Agaricus). Бледная поганка, мухомор (Amanita) (слайд 8.41, 8.42). 

Трутовые грибы (Polyporus) – разрушители древесины, настоящий домовой гриб – Serpula lacrymans (слайд 8.43).

Подкласс включает грибы, имеющие дрожжевую стадию в цикле развития. Анаморфы классифицируются в родах Candida и Cryptococcus

(слайд 8.44).

Подкласс Heterobasidiomycetidae. К гетеробазидиомицетам относятся в основном сапротрофы на гниющей древесине (дрожалковые – Tremellales). Образуют кожистые или студенистые плодовые тела (слайд 8.45). 

Подкласс Teliobasidiomycetidae. К телиобазидиальным относятся ржавчинные (Uredinales) и головневые (Ustilaginales) грибы – исключительно паразиты высших растений (слайд 8.46, 8.47). 

Применение методов анализа ДНК к систематике базидиомицетов привело к существенной коррекции их классификации, основанной на морфологических признаках. По данным геносистематики среди базидиомицетов выделены также три подкласса, но с иными границами:  

Urediniomycetidae (ржавчинные), Ustilagomycetidae (головневые) и Hymenomycetidae (гименомицеты). 

В последнюю группу входят представители морфологических подклассов холобазидиомицетов и гетеробазидиомицетов.

Класс Deuteromycetes – несовершенные грибы. Представители класса неоднородны с филогенетической точки зрения (слайд 8.48). 

Мицелий хорошо развитый, многоклеточный, сходный по строению с мицелием сумчатых грибов. Половой процесс отсутствует, однако имеется парасексуальный процесс. В результате объединения протопластов, содержащих ядра разного типа, возникают гетерокарионы. Введенное в мицелий чужое ядро размножается, и образовавшиеся дочерние ядра распространяются по мицелию. Время от времени происходят кариогамия и мейоз. Таким образом, парасексуальный цикл обеспечивает рекомбинацию ядерного материала. 

Конидии образуются на гаплоидном мицелии, на многоклеточных или реже одноклеточных конидиеносцах. Увеличение продукции конидий достигается путем ветвления конидиеносцев, путем образования расширений конидиеноцев, или же образованием конидий в длинных цепочках. Конидии распространяются пассивно, обычно воздушными течениями.

П. Саккардо (1880) создал систему, основанную на морфологии конидий и конидиогенных структур (слайд 8.49). Эта система служит только практическим целям (для номенклатуры и определения).

В последних системах грибов класс Deuteromycetes упразднен как искусственный, и дейтеромицеты под названием митоспоровые грибы (их ядра претерпевают только митотические деления) распределены по порядкам и семействам сумчатых. Грибы, имеющие спороношения, подобные анаморфам сумчатых, помещают в эти таксоны; для иных видов несовершенных грибов единственный путь соотнесения с сумчатыми – степень сходства ДНК.

Несовершенные грибы широко распространены в природе, многие вызывают плесневение и порчу сельскохозяйственного сырья, различных пищевых продуктов и органических материалов. Некоторые являются возбудителями болезней культурных и лесных растений. 

Порядок Blastomycetales – объединяет анаморфы аскоспоровых и базидиомицетных дрожжевых грибов. Такие дрожжи обычно стабильно размножаются в природе в гаплоидном состоянии без включения полового процесса (слайд 8.50). 

Порядок бластомицетов разделяют на два семейства на основании способности к образованию активно отбрасываемых конидий:

Sporobolomycetaceae и Cryptococcaceae. 

К аспорогенным дрожжам относятся роды Candida, Torulopsis, Cryptococcus, Rhodotorula, Pullularia и ряд других. Род Candida – типичные представители класса. Используются для получения кормового белка из нефтяных углеводородов и отходов производства. Candida albicans вызывает заболевание – кандидоз. 

Порядок Hyphomycetales – к ним относятся такие важные роды, как Aspergillus и Penicillium, отличающиеся конидиальной стадией (слайд 8.51). 

Грибы из рода аспергилл – одни из наиболее распространенных гифомицетов (слайд 8.52). Их обнаруживают в почвах, на различных продуктах, главным образом растительного происхождения. Большинство аспергиллов – сапротрофы (A. niger), но имеются токсинообразователи и паразиты животных и человека (А. flavus) (слайд 8.53).

Естественный резервуар грибов рода Penicillium – почва, встречаются также на разных субстратах, в основном растительного происхождения

(слайд 8.54). 

Внимание к пенициллам возросло, когда у них впервые была открыта способность образовывать пенициллин (слайд 8.55). P. notatum, P. chrysogenum – продуценты пенициллина. Из лесных почв и подстилки выделяется P. thomii. Пенициллы из серии P. roqueforti и P. camamberti обитают в почве, но преобладают в группе сыров, характеризующихся «мраморностью» – Рокфор, Камамбер, Бри (теперь их заменяют быстрее растущим Р. caseicolum). Есть и вредоносные виды: P. italicum и P. digitatum вызывают гниение плодов цитрусовых (слайд 8.56).

Фитопатогенные дейтеромицеты. Среди дейтеромицетов известны многие паразиты, вызывающие заболевания растений. Это Alternaria – вызывает корневые гнили, черную пятнистость различных растений; Verticillium – возбудитель увядания или вертициллеза (слайд 8.57); Botrytis – возбудитель серой гнили; Fusarium – возбудители корневых гнилей и сосудистых микозов сельскохозяйственных и лесных культур (слайд 8.58).

Энтомопатогенные дейтеромицеты – отличаются широкой специализацией. Beauveria bassiana – возбудитель белой мускардины. Гриб был найден на многих видах вредных насекомых, таких, как колорадский жук, картофельная коровка, луговой и кукурузный мотылек, вредная черепашка. На его основе был разработан препарат боверин.

Гриб Metarrhizium anisoplae – возбудитель зеленой мускардины, впервые найденный и описанный в качестве паразита хлебного жука И. И. Мечниковым. Возбудитель зеленой мускардины поражает более 70 видов насекомых, выделяя токсины, обладающие специфическим действием.

Микофильные дейтеромицеты – обширная экологическая группа. Darluca filum – паразит ржавчинных грибов; Verticillium, Gliocladium, Trichothecium – образуют антибиотики, убивающие мицелий фитопатогенных грибов.

Грибы рода Trichoderma – хорошо известны как продуценты антибиотиков и высокоактивных ферментов – целлюлаз и хитиназ (слайд 8.59). Они паразитируют на широком круге патогенных и сапрофитных грибов, применяются в производстве препаратов для биологической защиты растений от грибных болезней.

 

 

⇐ Предыдущая567891011121314Следующая ⇒

Поделиться: