Систематика ифилогения прокариотов

6.3. Систематика и филогения прокариотов 

 

До 1977 г. считалось, что ранние формы живых организмов и их современные потомки-прокариоты представляют собой непрерывную монофилетическую линию. Согласно этому, эукариотическая клетка возникла из прокариотической цианобактерии сравнительно недавно – примерно 10⁹ лет назад. Этот предковый эукариотический организм мог дать затем начало растениям и – при утрате фотосинтетического аппарата – простейшим, грибам и высшим животным. 

Прокариоты исходно определяли на основе негативных критериев, т. е. отсутствия тех свойств, которые имеются у эукариот, и такие признаки, как присутствие 70S-рибосом или пептидогликана, не использовались для описания прокариот. Хотя прокариотам и был придан уровень царства — Monera. Гипотеза эндосимбиоза, возрожденная в конце 1960-х гг. Л. Маргулис (Margulis), постулировала, что эукариотическая клетка – это химерная структура, возникшая при слиянии представителей различных эволюционных линий прокариот (слайд 6.22). Анализ последовательностей рРНК дал результаты, которые рассматриваются в пользу этой теории. В настоящее время считается, что митохондрии произошли из аэробных представителей Proteobacteria, хлоропласты – из цианобактерий.

Анаэробные бактерии-бродилыцики рассматриваются как предки всех живых организмов в обеих предложенных концепциях эволюции прокариот – гипотезе конверсии П. Броде (Brode), и гипотезе сегрегации Маргулис. Результаты филогенетического анализа подтверждают гипотезу конверсии: фотосинтетический аппарат возник на ранней стадии эволюции бактерий. Утрата фотосинтетического аппарата независимо у определенных представителей всех эволюционных линий, кроме двух (зеленых серных бактерий и цианобактерий), и изменения функции цепи циклического транспорта электронов в ответ на изменение условий питания привели к эволюции новых типов метаболизма. С гипотезой конверсии согласуются также сформировавшиеся в последнее время представления о том, что такие типы метаболизма, как брожение, анаэробное дыхание, хемоавтотрофия и аэробное дыхание, не эволюционировали монофилетически, но произошли от разных предковых форм в различных основных эволюционных линиях. Многие фототрофные бактерии, как установлено, близкородственны хемоавтотрофным и аэробным бактериям. 

В 1977 г. К. Вёзе (Woese Carl) и С. Фокс (S. Fox) путем анализа 16S и 18S-рРНК установили, что прокариоты не представляют собой единую филогенетическую группу организмов. Две главные эволюционные линии прокариот (эубактерии и архебактерии) были обозначенны как царства

(слайд 6.23).

В настоящее время существует концепция доменов. Таксон домена был предложен как более высокий по отношению к царству, чтобы подчеркнуть значение подразделения мира живого на три части: Archaea, Bacteria и

Систематика ифилогения прокариотов

Eucarya. Домен Archaea разделяется на два царства: Crenarchaeota и Euryarchaeota (слайд 6.24). Внутри домена Bacteria (слайд 6.25) выделено более 15 основных эволюционных линий (~ 20), большинство бактерий относится к двум из них: грамположительным бактериям и Proteobacteria (слайд 6.26).

Конечная цель систематики микробов – это создание таксономической схемы, соответствующей эволюции, по признакам гомологии на геномном уровне. Однако пока эта претенциозная цель не будет достигнута, руководства и методические разработки в области систематики и таксономии не должны слишком отрываться от потребностей ежедневной практики прикладной микробиологии, например медицинских учреждений, агентств по охране окружающей среды и биотехнологических производств.

 

 

ЛЕКЦИЯ № 7. ЦАРСТВО ГРИБОВ (FUNGI)

 

7.1. Морфология и физиология грибной клетки 

7.2. Способы размножения грибов 

          7.3. Экологические группы грибов и их практическое 

значение (слайд 7.3)

 

7.1. Морфология и физиология грибной клетки 

 

Царство грибов сочетает свойства растений и животных. Общие признаки грибов и растений: неподвижность, верхушечный рост и размножение с помощью спор. Вместе с тем у грибов, как и у животных, отсутствует фотосинтез, в продуктах обмена присутствует мочевина, а в оболочках клеток имеется хитин (слайд 7.4).

Строение грибной клетки типичное для эукариот (слайд 7.5). Основой вегетативного тела грибов является мицелий. Гифы, из которых образуется мицелий, имеют верхушечный рост и обильно ветвятся. 

В грибной клетке имеется от одного до нескольких ядер. У ядра двойная мембрана, ядрышко и хромосомы, содержащие ДНК. 

У низших грибов гифы не имеют поперечных перегородок (неклеточный мицелий) (слайд 7.6). У высших грибов гифы имеют поперечные перегородки, делящие их на отдельные клетки (слайд 7.7), в каждой из которых находится одно, два или больше ядер (гетерокариоз).

У большинства грибов имеются плодовые тела, имеющие различную консистенцию, окраску и форму. Они также состоят из гиф, только более плотно переплетенных между собой (слайд 7.8). Неблагоприятные условия грибы переносят в форме покоящихся клеток: хламидоспор, артроспор, склероций (слайд 7.9). 

Основная масса грибов – аэробы и обладают кислородным дыханием. Некоторые грибы (дрожжи, мукоровые грибы, аспергиллы) могут вызывать различные типы брожения (слайд 7.10). 

По типу питания грибы являются гетеротрофами: сапротрофами, паразитами, редко хищниками. Тип питания осмотрофный. При этом происходит выделение ферментов и осмотическое всасывание органических веществ. Наряду с бактериями, грибы – редуценты, разлагающие сложные органические вещества. На грибы приходится утилизация 2/3 связанного углерода. В этом заключается глобальная экологическая роль грибов.

 

7.2. Способы размножения грибов 

 

Вегетативное размножение осуществляется участками мицелия, почкованием клеток (у дрожжей), артроспорами и хламидоспорами (слайд

7. 11). 

ЛЕКЦИЯ № 7. ЦАРСТВО ГРИБОВ (FUNGI)

Способы размножения грибов

 

 

Для дрожжей типичным способом бесполого размножения является почкование; бинарное деление наблюдается редко. Дрожжи, имеющие процесс деления, образуют истинный мицелий, почкующиеся клетки образют псевдомицелий (слайд 7.12). 

Бесполое размножение происходит путем образования бесполых спор (конидий), образующихся в спорангиях (на конидиеносцах). Споры некоторых низших грибов обладают жгутиком и способны к передвижению в воде (зооспоры). Распространение спор происходит после разрыва оболочки конидиеносца (или спорангия). При бесполом размножении образуется огромное количество спор, вследствие чего указанный способ играет важнейшую роль в распространении грибов в окружающей среде (слайд

7.13).

Половое размножение грибов осуществляется путем слияния мужских и женских половых клеток (гамет) с последующим объединением ядер (слайд 7.14). В качестве органов размножения у низших грибов образуются зигоспоры и ооспоры, а у высших – базидии с базидиоспорами или сумки (аски) с аскоспорами. У базидиомицетов произошло угасание типичного полового процесса и оплодотворение осуществляется путем соматогамии. 

Если женские и мужские гаметангии образуются на мицелии, развившемся из одной споры, то говорят о гомоталлических грибах (слайд

7.15). У гетероталлических грибов талломы различны в половом отношении, т. е. несут либо только мужские, либо только женские половые органы. У гомоталлических грибов возможно самооплодотворение (аутогамия). В тех случаях, когда самооплодотворению препятствует какого-то рода физиологический барьер, говорят об их несовместимости.

Совершенные грибы имеют стадии бесполого и полового размножения.

У несовершенных грибов в жизненном цикле отсутствует (либо не обнаружена) половая стадия. Эта группа грибов не имеет таксономического значения.

Половое и бесполое спороношение сменяются в жизненном цикле грибов закономерно; половое размножение обычно завершает жизненный цикл. 

 

 7.3. Экологические группы грибов и их практическое значение

 

В природе насчитывается свыше 300 тыс. видов грибов, ареал которых охватывает всю Землю. Имеется несколько экологических групп грибов.

Почвенные грибы – участвуют в минерализации органического вещества, образовании гумуса, разрушении лесной подстилки и т.п.; способствуют очищению почвы от патогенных микроорганизмов. Грибы – главные компоненты биоценозов многих почв по числу видов и по биомассе (слайд 7.16). 

Грибы-микоризообразователи – формируют симбиотические связи с корнями высших растений. 

⇐ Предыдущая45678910111213Следующая ⇒

Поделиться: