Норма реакции при неполной пенетрантностьи и экспрессивности признака

Рассматривая действие гена на фенотипическое проявление признака, необходимо учитывать не только аллельные взаимодействия, но и действие генов–модификаторов, а также модифицирующее действие среды, в которой организм развивается.

Температура 15–25⁰ С   

Примула розовая - RR F ₂ по моногибридной схеме дает расщепление 3:1

Примула белая - rr      

При t⁰ = 30–35⁰С у растений F₂ все цветки будут белыми.

При t = 26-29⁰С – разнообразные соотношения - от 75:25% до 100% с белыми цветками. Это явление - варьирования классов при расщеплении в зависимости от условий генотипической среды носит название варьирующей пенетрантности. С.С.Четвериков называл подобные проявления варьированием генотипа по генам-модификаторам. Понятие подразумевает возможность появления (или не появления) признака у организмов, одинаковых по исследуемым генотипическим факторам.

Приведем еще один пример, он связан с плейотропным действием гена, детерминирующего не только окраску меха, но и низкую жизнеспособность у лисиц:

АА (гибнут), Аа (платиновые), аа (черные).  Д.К. Беляев добился рождения живых щенков лисиц – гомозиготных по доминантному аллелью с платиновой окраской, варьируя длину дня для беременных самок.

Ни у кого не вызывает сомнения тот факт, что внешняя среда и гены–модификаторы могут влиять на степень выраженности признака. VgVg – зачаточные крылья дрозофилы, однако, при < t⁰ этот признак будет более контрастным. При генотипе eyey – отсутствие глаз у дрозофилы может варьировать от 0 до 50% от общего числа фасеток.

Степень проявления варьирующего признака, как уже было сказано, называется экспрессивностью. Обычно она выражается количественно в зависимости от отклонения от дикого типа.

Термины «пенетрантность» и «экспрессивность» введены в 1925г. Н.В. Тимофеевым–Ресовским.

Следует помнить формулу: Фенотип = Генотип + Средообразующие факторы.

Способность генотипа так или иначе проявляться в различных условиях среды отражает норму его реакции, т.е. способность реагировать на условия развития.

Если фактор выходит за пределы нормы реакции – организм гибнет. Это важно учитывать при селекции, т.к. там отбираются организмы с узкой и специализированной нормой реакцией на такие внешние воздействия как удобрения, обильное кормление, характер выращивания и др. Искусственное сужение или сдвиг нормы реакции используют для маркировки жизненно важных генов.

Выводы:

1. Есть гены, имеющие полную пенетрантность и полную (100%) экспрессивность. В этом случае ген проявляется через определенный признак у всех особей популяции всегда и по максимуму. Пример: резус-фактор крови человека: DD (Rh +), Dd (Rh+), dd (Rh-).

 2. Есть гены с неполной пенетрантностью и экспрессивностью. В этом случае, внутренняя и внешняя среда существенным образом влияют на формирование и проявление фенотипического признака. Пример: выведена линия мушки дрозофилы с температуро–чувствительной летальной мутацией:

При t⁰ = 20⁰ –25⁰С              27⁰С                              29⁰С

           живут       теряют подвижность          погибают

Поддерживается в термостате t⁰ = 25⁰ – мухи будут жить из поколения в поколение, повышается до 29⁰с – все погибнут.

Как выяснилось, в целом ряде случаев характер доминирования зависит от факторов внешней среды, половой принадлежности и стадии онтогенеза.

Пример 1. Выбраны 2 формы пшеницы: 1 имеет нормальный колос, 2 - ветвистый колос. При скрещивании этих 2-х форм между собой, в F₁ колосья будут:

а) ветвистыми - при выращивании в условиях короткого дня;

б) нормальными - при выращивании в условиях длинного дня.

• Пример 2. У земляники летом доминирует нормальная чашечка цветка, а осенью – длинная.

· Пример 3. Есть признаки, доминирование которых зависит от половых гормонов, их назвали зависимыми от пола. К числу таких признаков у человека относится раннее облысение: у мужчин признак доминантен, а у женщин – рецессивен.

• Пример 4. Смена доминирования может происходить в зависимости от стадии онтогенеза. От скрещивания красноцветковой гвоздики с белоцветковой в F₁ цветки гибридных растений вначале будут белыми, а через 10 дней приобретут красную окраску.
• Пример 5. У гибридного табака первые (молодые) листья имеют нормальную листовую пластинку, а на 4-ом, 5-ом листе начинает проявляться деформация.

Обобщение. Модификационная изменчивость не затрагивает генотип осо­би, не передается при половом размножении и отражает изменение фенотипа под действием окружающей среды. Выражается в разно­образии особей, имеющих одинаковый генотип. К этому типу из­менчивости относится онтогенетическая изменчивость, возникаю­щая в процессе индивидуального развития, которая является час­тью более широкого понятия, связанного с модификационной изменчивостью. Для нее характерны следующие особенности: а) не передается последующим поколениям; б) является адаптивной, т.е. приспособительной; в) степень проявления модификации зависит от силы и продолжительности действия фактора, вызвавшего дан­ное изменение; г) возможность обратимости модификаций.

Пределы модификационной изменчивости ограничены нормой реакции, которая контролируется генотипом. Норма реакции по­казывает пределы модификационной изменчивости в зависимости от средовых факторов и может быть широкой и узкой.

Широкая норма реакции характерна для признаков, которые под влиянием факторов среды способны изменяться в широких преде­лах (например, вес ребенка при рождении). Узкая норма реакции имеет место в том случае, когда под влиянием условий среды при­знак изменяется в узких пределах (например, цвет волос, окраска глаз). Таким образом, организм наследует не признак как таковой, а способность формировать определенный фенотип в конкретных условия среды.

 Для характеристики модификационной изменчивости пользу­ются статистическими показателями: средняя арифметическая ве­личина (X), среднее квадратичное отклонение (сигма), коэффициент вариации (V), ошибка средней арифметической (m), также исполь­зуют графическое построение вариационной кривой для характе­ристики варьирующего признака. Модификационная (вариацион­ная) кривая, характеризует количественный признак и его вариа­цию. Чем меньше отдельные значения (варианты) отклоняются от средней, тем чаще они встречаются, и наоборот.

Кратко остановимся на основных параметрах модификационной изменчивости.

и позволяет оценить степень отклонения всех вариант ряда от сред­ней арифметической, а также сравнить эту относительную вариа­бельность у разных рядов.

4. Ошибка средней арифметической определяется по формуле:

и показывает является ли выборка представительной. Принято счи­тать, что если m равно 10% отХ, то выборка представительна, объем выборки достаточен, а для генеральной совокупности (совокупность всех объектов, обладающих данным признаком) можно принять, что отклонение от средней арифметической равно m.

Онтогенетическая изменчивость является разновидностью фенотипической изменчивости и связана с определенной схемой раз­вития особи. Процесс индивидуального развития имеет ряд крити­ческих периодов, когда организм наиболее уязвим к различным факторам окружающей среды. Особую чувствительность к токси­ческим воздействиям имеет эмбрион на ранних сроках развития (в первом триместре беременности). Нормальное развитие организ­ма сопряжено с активным делением клеток, морфогенетическим движением зародышевых листков, процессами дифференцировки и органогенеза. Токсическое воздействие окружающей среды мо­жет спровоцировать гибель отдельных клеточных масс, замедлить распад и рассасывание отмирающих клеток, нарушить взаимодей­ствие тканей между собой. В результате тот или иной орган разви­вается неправильно или недоразвивается, что фенотипически про­является в пороках развития, несмотря на нормальный генотип.

Факторы, приводящие к развитию врожденных пороков у детей, не связанные с нарушением наследственного материала, называются тератогенными. Их природа может быть многообразна. Характер­ной чертой тератогенных пороков развития является то, что они не наследуются.

Формирование в процессе онтогенеза таких личностных качеств человека, как интеллект, поведение, характер, выявление способ­ностей, происходит, начиная с самого раннего детского возраста. Именно перечисленные фенотипйческие признаки определяют ин­дивидуальность человека. Согласно современным концепциям, че­ловек наследует задатки способностей, характера, темперамента. Взаимодействие генетической составляющей и внешней среды, про­являющейся в процессе воспитания и обучения, обеспечивает фенотипическое разнообразие психологических и психофизиологи­ческих особенностей человека.

 

Тема 12. НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА

Задачи :

1. Сформировать систему знаний о формах наследственной изменчивости, их причинах и влиянии на организм.

2. Развить умение классифицировать формы изменчивости, сравнивать их друг с другом, приводить примеры, иллюстрирующие проявления каждой из них.

3. Убедить в том, что мутационный процесс очень важен для эволюции органического мира и селекционной работы.

Генотипическая изменчивость обусловлена изменением гено­типа и сохраняется в ряду поколений. Она включает мутационную и комбинативную изменчивость. Первая возникает путем скачко­образного изменения признаков, вторая — путем новых комбина­ций родительских признаков в результате скрещивания.

⇐ Предыдущая891011121314151617Следующая ⇒

Поделиться: