Панмиктическая популяция и ее характеристики

Каждый организм, обладая общими для вида чертами, имеет свои, индивидуальные генетические и фенотипические особенности. Внутри любого ареала особи конкретного вида распределены неравномерно, так как есть места благоприятные для обитания и размножения и места менее благоприятные. Именно поэтому вид внутри ареала распадается на более мелкие единицы – популяции, они занимают определенную обособленную часть ареала.

Границы популяций часто совпадают с границами биогеоценозов (озеро, лес, болото, и т. д.). Смешиванию особей соседних популяций может мешать географическая изоляция (река, горный хребет и т. д.), а так же биологическая изоляция (сроки созревания, цветения, различия в строении половых органов, отличия в половом поведении). Пример: в пойме реки длительное время большие участки суши оказываются затопленными водой, на пригорке многие травянистые растения уже успевают отцвести, пока в низине сойдет вода.

Популяция является основной единицей существования, воспроизводства и эволюции вида. Особи одной популяции имеют больше сходства, чем особи разных популяций одного вида. Сорта культурных

растений, породы животных, штаммы микроорганизмов – это искусственно созданные человеком популяции.

Популяция – это многочисленная группа особей одного вида, длительное время живущая на определенной территории (ареал). Члены популяции свободно скрещиваются между собой и дают многочисленное, жизнеспособное потомство.

Крупные животные, как правило, имеют больший ареал по сравнению с ареалами мелких животных, однако, численность последних, как правило, больше.

Популяционный ареал и численность популяции – величины не постоянные, они могут существенно меняться (увеличиваться или сокращаться) даже в связи с сезоном года (сильнейшая засуха, необычайно  холодная зима вызывают миграции животных, падёж молодняка и т. п.).

На пространственные и численные размеры популяции сильно влияют: абиотичесие, биотические и антропогенные факторы. При этом приоритетное значение имеют такие параметры как: наличие хищников, паразитов; величина ареала; благоприятные места размножения и др.

Видоспецифичными, динамичными являются возрастной и половой состав популяции. Возрастной состав сильно зависит от продолжительности жизни особей, времени достижения половой зрелости, интенсивности размножения, скорости смены поколений. Так, например, у крупных животных разные возрастные группы (молодняк, половозрелые особи, старые животные) выделяются более четко. В группе мелких насекомых, мелких грызунов сделать это достаточно сложно. Соотношение полов, как правило, составляет 1:1. Важной чертой каждой популяции является возможность свободного скрещивания (панмиксия). В результате свободного скрещивания идет обмен наследственной информацией, но вместе с тем, создается генетическая общность всей популяции – генофонд (совокупность генов данной популяции в конкретный временной период).

В 1908 году, независимо друг от друга, английский математик Дж. Харди и немецкий врач В. Вайнберг смогли выявить некоторые закономерности распределения генных частот в модельной популяции, структура которой на протяжении поколений абсолютно стабильна.

Генные частоты – число доминантных и рецессивных генов одной аллельной пары. Сумма их в данной популяции всегда равна 1 или 100%.

p + q = 1

, где p – число доминантных генов А,      

   q – число рецессивных генов а.

Соотношение генных частот могут быть самыми различными:   

0,5А : 0,5а ;  0,7А : 0,7а ;   0,9А : 0,1а ; и т. п.

   Следует помнить о том, что в популяции, находящейся в состоянии генетического равновесия, соотношения генных частот по данной аллельной паре в каждом поколении остается постоянным. На графике распределение генных частот в идеальной популяции выглядит как две параллельные прямые горизонтальные линии.

Распределение частот в реальной популяции выглядит иначе: в виде популяционных волн. Дж.Харди – В.Вайнберг использовали и вторую формулу:

р2 + 2 pq + q 2 =1

Она отражает сумму частот генотипов по данной  аллельной паре в популяции. (Распределение соответствует коэффициентам бинома Ньютона второй степени):

              р² – гомозиготы по доминанте (АА);

              2pq – гетерозиготные формы (Аа);

              q² – гомозиготы по рецессиву (аа).

С помощью этих формул можно расчитать ожидаемые частоты генов, генотипов и фенотипов в поколениях свободноскрещивающихся популяций (панмиктрических популяциях). Основной закон Харди – Вайнберга звучит так:

Частота гомозиготных и гетерозиготных организмов в условиях свободного скрещевания при отсутствии давления отбора (постоянство внешних условий) и других факторов (мутаций, миграций, дрефа генов) остается постоянной, т. е. пребывает в состоянии равновесия.

Условия полного равновесия вряд в природе не встречаются. Поэтому закон Харди – Вайнберга требует соблюдения определенных условий:

· Численность особей природной должна быть непременно большой (бесконечно большой).

· Случайное скрещивание особей (панмиксия) – обязательное условие.

· Относительная стабильность условий среды обитания, когда отдельные мутации не играют никакой роли и особи с разными генотипами обладают одинаковой жизнеспособностью, плодовитостью и возможностью размножения (мутационный прцесс сведен до min).

· Прямые и обратные мутации происходят так редко, что их частотой можно пренебречь.

· Отсутствие миграций со стороны особей других популяций (изоляция от других популяций).

· Учет ведется по одной паре аутосомных аллелей.

 

Мутационный процесс постоянно увеличивает генетическое разнообразие популяций (полиморфизм). В геторозиготах (Аа) накапливаются рецессивные мутации. Такой скрытый генетический фонд назван мобилизационным резервом внутривидовой наследственной изменчивости. Гетерогенность популяций – важный источник для действия отбора по перестройке вида и приспособления его к меняющимся условиям существования. Процессы адаптивной перестройке внутри вида, преобразование его популяции, а, следовательно,  видообразование носит название микроэволюции (к числу основных факторов, формирующих популяцию следует отнести 3: изменчивость, наследственность, естественный отбор. Если все особи популяции будут гомозиготны по конкретному локусу (АА или аа), эволюция по данному локусу невозможна, из поколения в поколение частоты аллелей будут неизменными.

Микроэволюция – эволюционные процессы, протекающие внутри вида и ведущие к образованию новых видов (начальный этап эволюции). Она происходит на основе наследственной изменчивости и под контролем естественного отбора.

Макроэволюция – эволюционный процесс образования их видов, возникших в результате микроэволюции, новых родов их родовых семейств и т. д. Если популяция содержит 2 аллеля в одном локусе, эволюция вполне возможна – частота одного из аллелей может возрастать за счет другого, альтернативного.

 

Аудиторная работа:

Решение задач, позволяющих определять генетическую структуру популяции.

З а д а ч а 1.

На лугу студенты собрали листья клевера (100 шт.), из них 90 оказались трехлопастными, 10 – с изменением (двухлопастные). Последние представляют собой гомозиготы по рецессивным аллелям – q (аа). Схема записи:

q = 10      =  1   = 0,1;   q = √ 0,1 = 0,3 (частота рецес. аллеля) = 30% ,            

100 общее   10                p = 1 – q = 1 – 0,3 = 0,7 (частота домин. аллеля) =70%.

число наблюдаемых объектов

р2 + 2 pq + q 2 =1

Подставляем значения в большую   формулу:

  0,7² + 2*0,7*0,3 + 0,3² =

   0,49+0,42+0,09=1
   49%+42%+9% =100%

Эти цифры указывают на распределение генотипов популяции:

49% - АА – гомозиготные формы по доминантному признаку (трехлопастной лист);

42% - Аа – гетерозиготные формы, с проявлением доминантного признака (трехлопастной лист);                                                                   

 9% - аа - гомозиготные формы по рецессивному признаку (двухлопастной лист).

Примечание: Первоначально было найдено 10 растений из 100, с измененным признаком. По расчету – 9%. Следует помнить – чем больше выборка – тем меньше ошибка, следовательно, 100 объектов наблюдения – недостаточная величина.

До сих пор Вами рассматривались задачи в которых ген, детерминирующий признак, представлен двумя альтернативными формами – доминантным и рецессивным аллелями. Расчет усложняется, когда число аллелей данного локуса более двух (при множественном аллелизме). Если 2 аллеля дают 3 варианта генотипов, то 3 аллеля – уже 6 вариантов генотипов, 4 аллеля - 10.

Пример: У мушки дрозофилы ген, детерминирующий фермент лейцин–амино–пептидазу, представлен тремя разными аллелями La, Lв, Lс. Поэтому в выборочной совокупности (например 500 шт.), мы встретили мух 6 генотипов с разной частотой встречаемости:

№	Генотип	Число особей	Частота каждого генотипа
1	L а L а(гомозиг.)	2	0,004
2	L в L в(гомозиг.)	172	0,344
3	L с L с(гомозиг.)	54	0,108
4	L а L в(гетерозиг.)	38	0,076
5	L а L с(гетерозиг.)	20	0,040
6	L в L с(гетерозиг.)	214	0,428

 

Всего: 6 генотипов (500 шт.). Используемая ранее формула преобразиться:

р2 + 2 pq + q 2 =1
p 2 + q 2 + r 2 + 2 pq + 2 pr + 2 qr =1

Для нахождения каждого генотипа необходимо разделить число наблюдаемых особей к общему числу генотипов в выборке.

L а L а = 2 = 0,004                  

       500

L в L в = 172 = 0,344

        500

L с L с = 54 = 0,108

       500

L а L в = 38 = 0,076

       500

L а L с = 20 = 0,040

       500

L в L с = 214 = 0,428

        500

После того, как будут найдены частоты всех генотипов, необходимо найти частоту аллелей А, В, С. Чтобы найти частоту конкретного аллеля, надо сложить частоту гомозигот по данному аллелю с половинами частот гетерозигот разных типов по тому же аллелю.

Частота аллеля А = частотам гомозигот АА + половина частот гетерозигот АВ и АС.

∑Частота аллеля А = 0,004 + 0,076 + 0,040 = 0,062 (6,2%).

                                                    2      2

Аналогично рассчитывают частоты аллелей В и С. Они составят соответственно 0,596 и 0,342. Сумма всех трех частот (А+В+С) должна = 1. 0,062 + 0,596 + 0,342 = 1.

⇐ Предыдущая38394041424344454647Следующая ⇒

Поделиться: