Регуляция силы и скорости сокращения мышцы центральной нервной системой

При необходимости регуляции силы и скорости сокращения мышцы нервная система использует три механизма управления активностью ДЕ. К этим механизмам относятся:

· частота (паттерн) разрядов ДЕ;

· число активных ДЕ;

· синхронизация работы ДЕ.

Частота разрядов ДЕ. Под частотой разрядов ДЕ понимается частота импульсации мотонейрона (МН), иннервирующего мышечные волокна. Частота импульсации МН от 3 до 8 Гц вызывает одиночное сокращение мышечных волокон. При увеличении частоты разрядов ДЕ происходит переход от слабого одиночного сокращения к сильным тетаническим сокращениям мышечных волокон, сила сокращения мышцы значительно возрастает. Зависимость силы сокращения от частоты импульсации МН нелинейна. Вначале при увеличении частоты от 5 до 30 Гц сила ДЕ резко возрастает — до 90 % от максимальной. Дальнейшее повышение частоты (до 60 Гц) дает прибавку силы в 10 %.

Число активных ДЕ. Количество ДЕ, активных в процессе сокращения мышцы, является функцией мотонейронного пула (МП). При этом мотонейронный пул определяет не только количество активированных двигательных единиц, но и порядок их активации. Установлено, что при развитии усилия от слабого к сильному имеется стабильный порядок рекрутирования (возбуждения) ДЕ: вначале рекрутируются ДЕ типа S, в состав которых входят мышечные волокна типа I. Необходимость увеличения силы сокращения мышцы приводит к тому, что начинают рекрутироваться ДЕ типа FR, содержащие быстрые неутомляемые волокна (типа IIA), затем — ДЕ типа FF, содержащие быстрые утомляемые волокна (типа IIB). Волокна типа IIB иннервируются мотонейронами, имеющими самый большой диаметр аксона и большое тело. Правило, согласно которому активируются ДЕ, получило название «принцип размера» или правило Хенеманна. Преимущество упорядоченного рекрутирования состоит в том, что при необходимости развить силу последовательность активации ДЕ предопределена и высшим отделам ЦНС нет необходимости ее регулировать.

При необходимости уменьшить силу мышцы ДЕ дезактивируются (прекращают активность) в обратной последовательности, то есть последняя рекрутированная ДЕ дезактивируется первой (R Энока, 1998). Посредством регуляции частоты импульсации ДЕ и их количества создается возможность тонкой градации мышечной силы во всем физиологическом диапазоне.

Синхронизация работы ДЕ. Сокращение мышцы практически всегда осуществляется при активности многих ДЕ. Установлено, что асинхронность разрядов ДЕ имеет функциональное значение — она обеспечивает сглаженность сокращения мышц в условиях, когда мышечные волокна вследствие низкой частоты импульсации мотонейронов не дают гладкого тетануса (R С. Персон, 1985). При обеспечении длительной, но не очень интенсивной работы отдельные ДЕ сокращаются попеременно, поддерживая общее напряжение мышцы на заданном уровне (например, при беге на коньках на длинные дистанции). При этом отдельные ДЕ могут развивать как одиночные, так и тетанические сокращения, что зависит от частоты импульсации мотонейрона. В этом случае утомление развивается медленно, так как, работая по очереди, ДЕ в промежутках между активацией успевают восстанавливаться. Однако для мощного кратковременного усилия, какое имеет место, например, при подъеме штанги, требуется синхронизация активности отдельных ДЕ, то есть одновременное возбуждение практически всех ДЕ. Установлено, что тренировка силовой направленности повышает степень синхронизации работы ДЕ. Следует отметить, что синхронизация активности ДЕ проявляется в увеличении амплитуды колебаний интерференционной ЭМГ и уменьшении частоты их следования (R С. Персон, 1985).

3. 4. Параметры, определяющие объем мышцы с учетом типов мышечных волокон

Тот факт, что мышцы состоят из волокон различных типов, позволяет внести уточнение в выражение (2.1). Для упрощения вопроса рассмотрим вариант, при котором мышечные волокна подразделяются на два типа: тип I (медленные) и тип II (быстрые). Тогда параметры, определяющие объем мышцы, будет отражать формула

V _M = S _{МВ I} n_I l _МВ + S _{МВ II} n_II l _МВ + V _НС

где V_M — объем мышцы; S_МВI — среднее значение площади поперечного сечения мышечного волокна типа I; S_МВII — среднее значение площади поперечного сечения мышечного волокна типа II; n_I — количество мышечных волокон типа I; n_II — количество мышечных волокон типа II; l_МВ — длина мышечных волокон.

В формуле (3.1) первое слагаемое — S_МВI n_I l_МВ — характеризует объем мышцы, приходящийся на волокна типа I; второе слагаемое — S_МВII n_II l_МВ объем мышцы, приходящийся на волокна типа II. Рассмотрим, какие факторы влияют на параметры, входящие в формулу (3.1).

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: