Периоды внутриутробного  развития

Внутриутробное развитие подразделяют на три периода: 1-зиготы; 2-эмбриональный (зародышевый); 3-фетальный (плодный).

Зарубежные специалисты используют другую терминологию (дробление, дифференциация, рост), которая лучше отражает суть происходящих изменений.

Первый период начинается с момента оплодотворения и завершается освобождением бластоцисты от яйцевых оболочек. Это происходит у коровы спустя 10 суток, овцы и козы — 7,           свиньи — 6, кобылы — 8 суток после слияния мужской и женской половых клеток.

После освобождения от яйцевых оболочек (вылупление) бластоциста прекращает автономное существование и переходит на питание секретом маточных желез — эмбриотрофом.

 Во второй — эмбриональный период ключевыми событиями являются:

- дифференциация клеток эмбриобласта;

- закладка внезародышевых образований — плодных оболочек;

- формирование органов.

Эмбриональный период завершается у крупного рогатого скота на 60-е, у свиней — на 42-е, у овец и коз — на 45-е сутки от оплодотворения.

Дифференциация клеток эмбриобласта  начинается на 13-е сутки у коровы, на 11-е сутки — у овцы, на 7-е сутки у свиньи. Вначале это приводит к появлению зародышевых слоев: эндодермы, мезодермы, эктодермы ( рис. 47). 

→ мезодерма     → эндодерма

эктодерма →

 примитивный

желточный пузырь 

 

Рис. 47. Зародышевые слои эмбриона

Беременность

мезодерма

эктодерма

Эндодерма (внутренний слой, окружающий бластоцеле) дает начало пищеварительной системе и другим внутренним органам. Из мезодермы (средний зародышевый слой) в процессе дальнейшей дифференциации формируются скелетная мускулатура, кровеносная система, репродуктивные органы. Эктодерма (наружный зародышевый слой) является первичной закладкой нервной системы, органов чувств, кожи, волосяного покрова, молочной железы.

Закладка внезародышевых образований — желточного меш-ка, амниона, аллантоиса, хориона начинается вскоре после появления зародышевых слоев.

Желточный мешок образуется из клеток эмбриобласта. В нем сосредоточиваются питательные веще­ства (в виде эмбриотрофа) для развивающегося зародыша. С переходом на плацентарное питание желточный мешок начинает регрессировать.

Амнион (внутренняя оболочка) формируется из складок трофобласта с последующим отшнуровыванием сросшихся между собой внутренних листков. По мере развития амнион начинает окружать зародыш со всех сторон. Полость амниона заполняется жидко­стью; ее секретирует эпителий амниотической обо­лочки.

    Амниотическая жидкость выполняет ряд жизненно необходимых для зародыша и плода функций:

   • защищает их от механических воздействий извне;

     • обеспечивает свободу для пропорционального роста частей и органов, движений плода;

• создает иммунный барьер;

      • плод заглатывает амниотическую жидкость вместе с конгломератами отторгнутых эпителиальных клеток амниона, что необходимо для аутотренинга пищеварительной системы и регулирования водного баланса.

Во время родов способствует раскрытию канала шейки матки и выведению плода.

Аллантоис (мочевая оболочка) образуется из первичного мочевого пузыря зародыша и содержит продукт деятельности почек — первичную мочу. На­чинаясь возле почек, он в виде мочевого протока (урахуса) включается в состав пуповины; по выходе за пределы амниотической оболочки расширяется. У ко­был аллантоис, имеющий вид слепого мешка за­полняет все пространство между амнионом и наруж­ной оболочкой (хорионом). Внутренний листок аллан­тоиса тесно срастается с амнионом, образуя алланто - амнион. Наружный листок аллантоиса срастается с хорионом, образуя алланто-хорион.

У жвачных и свиней аллантоис после выхода за пределы амниотической оболочки разделяется на два постепенно сужающихся мешка, которые заполняют полость сосудистой оболочки, а у свиней прободают концевые участки хориона и выступают за его преде­лы. Таким образом, аллантоис соприкасается с амнио­тической оболочкой лишь на ограниченном простран­стве и не срастается с ней.

 Хорион (сосудистая оболочка) ― формируется из трофобласта. После вылупления бластоцисты трофобласт принимает на себя роль наружной оболочки и на­чинает быстро вытягиваться по длине, приобретая веретеновидную форму. На данном этапе развития блас-тоциста называется трофобластическим пузырьком. У крупного рогатого скота к концу 17-х суток трофобластический пузырек достигает 20-25 см в длину, а его поперечник составляет около 2 мм. В это время эмбриобласт, находящийся на поверхности хориального пузырька, имеет всего лишь 1 мм в длину  и 0, 6 мм ширину.

 

 

         алланто-хорион                       аллантоиса

рис. 48. Формирование  плодных оболочек

У свиней длина бластоцисты на 13-е сутки составляет 30-50 см, причем она располагается в ампуле рога матки зигзагообразно.                           Начиная с 20-х суток на наружной по­верхности трофобласта появляются закладки ворсин. Трофобласт, покрытый микроворсинами, называется прохорионом. Наличие прохориона означает переход бластоцисты к фазе хориального пузырька.

К концу первого месяца внутриутробного разви­тия по стенке аллантоиса на прохорион переходят пу­почные сосуды; они распадаются на множество вет­вей, причем каждая ворсина получает по одной артериоле, переходящей в венулу. После врастания крове­носных сосудов прохорион становится хорионом.

У жвачных хорион по форме напоминает двуро­гий мешок, являющийся, по существу, внутренним слепком тела и рогов матки. У кобылы хорион круг­лый, с двумя короткими ответвлениями. У свиней он имеет форму удлиненного, суживающегося к концам мешка.

До установления плацентарной связи питание эмбриона осуществляется за счет секрета маточных желез — эмбриотрофа. Он активно поглощается трофобластом и поступает в полость желточного пузырь­ка; здесь составные части эмбриотрофа включаются в кровеносные сосуды, идущие к эмбриону.

Формирование органов. В первую очередь формируются примитивный го­ловной мозг и спинной шнур, печень, почки. На 16-е сутки у свиньи и на 22-е сутки у коровы уже функциони­руют сердце и кровеносная система.

 

Рис. 49. 2, 5 – месячный плод телёнка в плодных оболочках

Сердце зародыша вначале состоит из двух полостей: желудочка и пред­сердия. На этой стадии внутриутробного развития эм­брионы большинства видов (включая человека) не имеют четких видовых различий.  

Одновременно с другими органами формируется половая система. У эмбриона происходит закладка двух пар половых трубок — мюллеровы и вольфовы протоки. Половые железы формируются из первично­го полового шнура, причем вначале они находятся на индифферентной стадии. Если эмбрион генетически самка, то индифферентные половые железы преобра­зуются в яичники; позже мюллеровы протоки диффе­ренцируются в яйцепроводы, матку, влагалище. Воль­фовы протоки в этом случае регрессируют и исчезают. Если произошла закладка семенников, то парные вольфовы протоки развиваются во вторичные половые органы самца (эпидидимис, спермиопроводы и др.); мюллеровы протоки регрессируют и исчезают.

  Закладка органов завершается к 28-му дню у свиней и к 45-му дню у крупного и мелкого рогатого скота. Примитивные органы, которые появились в на­чале дифференциации, завершают формирование к концу этого периода.  Завершение плацентации означает переход к третьему периоду внутриутробного развития — плодному. С его наступлением дифференциация органов и тканей сменяется их ростом, развитием, становлением функций. Одновременно интенсифицируется увеличение массы обслуживающих структур (матка, плодные оболочки). Динамику количественных изменений характеризует табл. 15.

В начале плодного периода относительный при­рост живой массы более быстрый, чем в его конце. Так, между 45 и 75 днями внутриутробного развития плод теленка увеличивается с 6 г до 72 г, т. е. в 12 раз; в последние 2 месяца— лишь в 3 раза. Однако абсолютный при­рост выше в конце плодного периода. Плод теленка в 7-ме­сячном возрасте имеет живую массу около 10 кг, в 9-месячном (при рождении) — 30-35 кг. Таким обра­зом, около 2/3 прироста живой массы новорожденно­го приходится на последние 2 месяца беременности. Кальцификация скелета плода теленка начина­ется с 70-го дня, но наиболее интенсивно происходит в 6-месячном возрасте и старше

В 4 месяца у плода теленка появляются редкие волоски на верхней губе и вокруг глаз, в 5 месяцев — усы и брови. В 7 месяцев хорошо развит волосяной покров на губах, надбровных дугах, нижних учас­тках конечностей, кончике хвоста. В 8 месяцев вся поверхность тела покрыта густым волосом.

 

 

Таблица 15

⇐ Предыдущая30313233343536373839Следующая ⇒

Поделиться: