Гликолиз и спиртовое брожение в полуфабрикатах хлебопекарного производства

При спиртовом брожении шестиуглеродная молекула глюкозы расщепляется на две двууглеродные молекулы этанола (С2Н5ОН) и две молекулы диоксида углерода (С02). Спиртовое брожение осуществляется тем же ферментативным путем, что и гликолиз, с той разницей, что последняя, завершающая реакция заменена здесь двумя другими, в результате которых трехуглеродные фрагменты разрушаются до этанола и диоксида углерода.

Оба эти процесса включают окислительно-восстановительные реакции. Об этом отчетливо свидетельствуют конечные продукты спиртового брожения; этанол можно рассматривать как относительно восстановленное соединение, т.к. его молекула содержит определенное количество водорода, а диоксид углерода — как относительно окисленное, поскольку водород в его молекуле отсутствует. В конечных продуктах гликолиза окислительно-восстановительный процесс не столь очевиден. Однако один конец молекулы молочной кислоты (метильная группа) находится в бо-лее восстановленном состоянии, чем другой ее конец (карбоксильная группа). В молекуле глюкозы атомы водорода распределены более равномерно.

 

Суммарные уравнения гликолиза и спиртового брожения имеют вид:

Процесс гликолиза сопровождается сильным уменьшением свободной энергии, составляющим 135, 65 кДж. Это необратимый процесс, смещенный в сторону образования лактата.

Гликолиз объединяет три типа химических превращений, пути которых взаимосвязаны:

1) реакции, вызывающие распад глюкозы с образованием конечного продукта - лактата

2) реакции, в результате которых неорганический фосфат (Фн) становится концевой группой АТФ и

3) окислительно-восстановительные реакции - путь переноса электронов.

В гликолиз вовлекаются и другие углеводы — крахмал и гликоген, простые сахара (не D-глюкоза) при участии некоторых дополнительных ферментов. Фермент а-1, 4-глюканфосфорилаза катализирует общую реакцию, в которой (глюкоза)n означает полисахаридную цепь глюкана, а (глюкоза) — туже цепь, но укороченную на одну единицу:

(Глюкоза)n +НР04 -2 ↔ (Глюкоза)п_1 + Глюкоза – 1 - фосфат.

Фермент атакует нередуцирующий конец цепи до тех пор, пока не достигнет точки ветвления, т.е. до α -1, 6-связи. Конечным продуктом его действия оказывается остаточный декстрин. Для возобновления действия а-1, 4-глюканфосфорилазы должен предварительно вступить в действие фермент α - 1, 6-глюкозидаза, гидролизу-ющий α -1, 6-связь в точке ветвления и открывает для действия α -1, 4-глюканфосфорилазы новый участок полисахаридной цепи.

D-манноза и D-фруктоза могут фосфорилироваться в положении 6под действием гексокиназы. D-галактоза включается в гликолиз в результате фосфорилирования, катализируемого галактокиназой в присутствии АТФ. В гликолиз могут вовлекаться и пентозы.

Для организмов, подобных дрожжам, сбраживающим глюкозу до спирта и СО2, а не до молочной кислоты, процесс брожения совпадает с гликолизом во всем, за исключением концевого этапа, катализируемого лактатдегидрогеназой. При спиртовом брожении этот процесс заменен двумя другими ферментативными реакциями, катализируемыми соответственно пируватдекарбосилазой и алкоголъдегидрогеназой.

Пируватдекарбоксилаза требует наличия ионов Mg2+ и ко-фермента тиаминпирофосфата (ТПФ) - эфира пирофосфорной кислоты и тиамина (витамина В1). Тиаминпирофосфат служит переносчиком активных альдегидных групп.

В заключительной стадии процесс спиртового брожения аце-тальдегид восстанавливается до этанола под действием фермента алкогольдегидрогеназы; при этом роль восстановителя играет HADH + Н+:

В это уравнение не входят HADH и HAD+, так как HADH, образованный в процессе гликолиза, опять превращается в HAD+ в результате восстановления уксусного альдегида в этанол. Такая регенерация HAD+ обеспечивает в анаэробных условиях непрерывное течение гликолиза.

Реакции, обеспечивающие выделение энергии, сохраняемой в форме АТФ, при гликолизе и при спиртовом брожении идентичны.

Спиртовое брожение является важнейшей стадией в технологии хлеба. Его цель - разрыхление теста диоксидом углерода, придание тесту физических свойств, обеспечивающих его разделку, расстойку и выпечку. Образующиеся при брожении теста под действием дрожжевых клеток наряду с диоксидом углерода и этанолом побочные продукты, обусловливают вкус и аромат хлеба.

Брожение ведется при температуре 27 — 35 °С, величина рН изменяется при брожении от 6, 0 - 5, 8 до 5, 0 и ниже, что связано с растворением в полуфабрикате диоксида углерода и накоплением органических кислот.

Молочнокислое брожение в технологии ржаного хлеба является основной стадией производства. В процессе жизнедеятельности гомо- и гетероферментативных молочнокислых бактерий накапливается достаточные количества молочной кислоты, необходимой для ингибирования а-амилазы, активность которой в ржаной муке весьма высокая. Чрезмерная деятельность этого фермента приводит к интенсивной декстринизации крахмала, особенно на стадии выпечки, когда β -амилаза уже инактивирована.

Именно молочной кислоте принадлежит основная роль в придании ржаному хлебу специфического вкуса и приятного аромата. Кроме того, образующийся в результате жизнедеятельности гетероферментативных молочнокислых бактерий диоксид углерода участвует в разрыхлении заквасок и теста.

В зависимости от соотношения гомо- и гетероферментативных бактерий и от условий их жизнедеятельности в закваске и тесте продукты брожения будут накапливаться в разных количествах. Более высокая активность гетероферментативных бактерий обеспечивает разрыхленность ржаного теста. Однако в тесте при действии этих бактерий накапливается также значительное количество уксусной кислоты. В результате хлеб приобретает неприятный кислый вкус. Превалирующее гомоферментативное брожение способствует накоплению в тесте в достаточном количестве молочной кислоты, придающей хлебу мягкий, приятный кисловатый вкус.

 

⇐ Предыдущая12345678

Поделиться: