Структура и функции клеточного ядра

Ядро (nucleus, karion) это постоянный структурный компонент всех клеток эукариот. Оболочка интерфазного ядра состоит из двух элементарных мембран (наружной и внутренней), пространство между которыми называется перинуклеарным. Мембраны имеют поры, через которые идет обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Наружная ядерная мембрана переходит в стенки каналов гранулярной эндоплазматической сети, на которой расположены рибосомы.

Ядро имеет ядерную оболочку, отделяющую его от цитоплазмы, кариоплазму (ядерный сок), хроматин. Внутри ядра можно увидеть темные участки – ядрышки (рис. 2).

 

Рис. 2. Строение интерфазного ядра

 

Ядерная оболочка состоит из двух липидных бислоев – наружной ядерной мембраны и внутренней ядерной мембраны. Пространство между мембранами называется перинуклеарным пространством; оно составляет единый компартмент с полостью эндоплазматического ретикулума. Обычно ширина перинуклеарного пространства составляет около 20–40 нм.

Наружная ядерная мембрана непосредственно переходит в мембрану эндоплазматической сети, но при этом наружная ядерная мембрана содержит различные белки в значительно более высоких концентрациях, чем они присутствуют в ЭПС.

Внутренняя мембрана ограничивает кариоплазму и изнутри покрыта ядерной ламиной,  сетью промежуточных филаментов, которая поддерживает форму ядерной мембраны, обеспечивает прикрепление хроматина к оболочке ядра и участвует в регуляции экспрессии генов. Ядерная ламина состоит из белков ламинов. Хотя ЭПС и обе мембраны соединены друг сдругом, многие белки, входящие в их состав, фиксированы в мембране, а не диффундируют свободно в ее пределах.

Структурным компонентом ядерной оболочки является поровый комплекс. Поры – участки соединения наружной и внутренней ядерных мембран. Они занимают до 10-15% поверхности всего ядра и имеют сложную гетерогенную белковую структуру – белковые гранулы, образующие каналы для транспортировки веществ. Число ядерных пор и их размер может существенно варьировать в зависимости от размеров ядра и функционального состояния клетки.

Ядерный сок (кариоплазма) – внутреннее содержимое ядра, представляет собой раствор белков, нуклеотидов, ионов, более вязкий, чем гиалоплазма. В кариоплазме находятся ядрышки и хроматин. Ядерный сок обеспечивает нормальное функционирование генетического материала.

Хроматин представляет собой дезоксирибонуклеопротеин. Это комплекс молекулы ДНК с гистоновыми белками. Хроматин в электронный микроскоп выявляется в виде тонких нитей, глыбок и гранул. В процессе митоза хроматин спирализуется и образует хорошо видимые окрашенные структуры – хромосомы.

Ядрышки – непостоянные образования, они исчезают при делении клеток и восстанавливаются после окончания деления. В составе ядрышка различают фибриллярный центр (рДНК), периферический фибриллярный компонент (рРНК) и гранулярный компонент (РНП). Т.о. в ядрышках происходит формирование рибосомных субъединиц, которые затем через поры выходят из ядра в цитоплазму.

 

Цитоплазматическая мембрана

Функции мембран:

1. Барьерная (отграничивающую);

2. Регуляторная (осуществляют регуляцию метаболических потоков);

3. Транспортную (обеспечение избирательной проницаемости веществ путем пассивного и активного транспорта);

3. С труктурная;

4. О бменная.

Биологические мембраны построены в основном из липидов, белков и углеводов.

Предложено несколько моделей строения цитоплазматических мембран (модель «сэндвича» - модель Даниели и Даусона, модель Ленарда и др.). По-видимому, в зависимости от функции существует несколько типов мембран. В настоящее время принята за основу жидкостно-мозаичная модель, предложенная Сингером-Николсоном в 1972 г. (рис. 3). Согласно этой модели в состав мембран входит бимолекулярный слой фосфолипидов, в который погружены молекулы белков.

 

 

Рис. 3. Модель Сингера-Николсона (жидкостно-мозаичная)

 

 

Фосфолипиды – соединения глицерина, жирных кислот и остатка фосфорной кислоты. Это водонерастворимые соединения, которые состоят из полярной (заряженной) головки (азот-содержащая группа) и двух длинных неполярных (незаряженных) хвостов (цепи жирных кислот). Молекулы липидов обращены друг к другу неполярными хвостами, а их полярные полюса (головки) остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности.

В бимолекулярный слой липидов погружены белковые молекулы. Белки мембран можно разделить на три группы: периферические (наиболее слабо связаны с мембраной), погруженные (полуинтегральные) и пронизывающие (интегральные, трансмембранные), формирующие поры и каналы мембраны. В функциональном отношении белки мембран подразделяются на ферментативные, транспортные, структурные и регуляторные.

На внешней поверхности плазматической мембраны белковые и липидные молекулы связаны с углеводными цепями (гликопротеиды и гликолипиды), образуя гликокаликс – рецепторный аппарат клетки. Гликопротеиды выполняют роль рецепторов, клетка приобретает способность специфически реагировать на воздействия извне. Так, взаимодействие гормона со «своим» рецептором снаружи вызывает изменение структуры интегрального белка, что приводит к запуску клеточного ответа. В частности, такой ответ может проявиться в образовании «каналов», по которым растворы некоторых веществ начинают поступать в клетку или выводятся из нее. Гликолипиды обеспечивают одну из важных функций мембраны – обеспечение межклеточных контактов.

Под плазматической мембраной со стороны цитоплазмы имеются белковые фибриллы,  формирующие опорно-сократительный аппарат клетки.

У растительных клеток кнаружи от мембраны расположена плотная структура – клеточная оболочка, состоящая из полисахаридов (целлюлозы).

Одно из важнейших свойств цитоплазмы связано со способностью пропускать в клетку или из нее различные вещества. Это необходимо для поддержания постоянства ее состава. Малые молекулы и ионы проходят через мембраны путем пассивного и активного транспорта.

Пассивный транспорт происходит без затрат энергии путем свободной диффузии, облегченной диффузии и осмоса (рис. 4).

Диффузия – транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, т.е. по градиенту концентрации.

Если вещества хорошо растворимы в жирах, то они проникают в клетку путем простой диффузии (кислород, углекислый газ).

Облегченная диффузия – транспорт веществ, нерастворимых в жирах и не проходящих сквозь поры, через ионные каналы с помощью белков переносчиков.

Рис. 4. Схема активного и пассивного транспорта веществ через мембрану

Транспорт воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом (рис. 5).

 

Рис. 5. Осмос

 

В цитоплазматической мембране присутствуют специальные каналы для транспортировки воды с растворенными в ней ионами и молекулами. В 1989 году американский ученый Питер. Это выделил мембранный белок, образующий водные каналы, и назвал аквапорином. В тканях человека было обнаружено 11 аналогов аквопорина, причем ряд из них может привести к появлению тех или иных заболеваний человека, например, к некоторым формам диабета и хронической сердечной недостаточности.

Вода переходит из области с меньшей концентрацией солей в область, где их концентрация больше. Возникающее давление на полупроницаемую мембрану называют осмотическим.

Напряженное состояние клеточной оболочки, создаваемое давлением внутриклеточной жидкости, называется тургором. Тургор обуславливается тремя факторами: внутренним осмотическим давлением клетки, которое вызывает напряжение клеточной оболочки, внешним осмотическим давлением, а также упругостью клеточной оболочки. Снижением тургора сопровождаются процессы обезвоживания, автолиза (распада), увядания и старения клеток.

Активный транспорт веществ через мембрану осуществляется против градиента концентрации с затратой энергии АТФ и при участии белков-переносчиков. Так транспортируются аминокислоты, сахар, ионы калия, натрия, кальция и др.

Примером активного транспорта может быть работа калий - натриевого насоса (рис. 6).

 

 

Рис. 6. Схема работы калий - натриевого насоса

 

Концентрация К+ внутри клетки в 10 – 20 раз выше, чем снаружи, а Na+– наоборот. Для поддержания данной концентрации происходит перенос трех ионов Na+ из клетки на каждые два иона К+ в клетку. В этом процессе участвует белок в мембране, выполняющий функцию фермента, расщепляющего АТФ с высвобождением энергии, необходимой для работы насоса.

Перенос макромолекул и крупных частиц внутрь клетки осуществляется за счет эндоцитоза, а удаление из клетки - путем экзоцитоза (рис. 7).

Рис.7. Схема эндо- и экзоцитоза

 

При эндоцитозе мембрана образует впячивания или выросты, которые затем отшнуровываясь превращаются во внутриклеточные пузырьки, содержащие захваченный клеткой продукт. Этот процесс происходит с затратойэнергии АТФ. Различают два вида эндоцитоза – фагоцитоз (поглощение клеткой крупных частиц) и пиноцитоз (поглощение жидких веществ).

Мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки в процессе экзоцитоза. Таким способом из клетки выводятся гормоны, белки, жировые капли и др.

Цитоплазма – внутреннее содержимое клетки без ядра, состоит из основного вещества, органелл и включений.

Гиалоплазма (цитозоль) – основное вещество цитоплазмы, заполняющее пространство между клеточными органеллами. Гиалоплазма содержит около 90% воды и различные белки, аминокислоты, нуклеотиды, ионы неорганических соединений и др.

Крупные молекулы белка образуют коллоидный раствор, который может переходить из золя (невязкое состояние) в гель (вязкий). В гиалоплазме протекают ферментативные реакции, метаболические процессы, синтез аминокислот, жирных кислот. Гиалоплазма содержит множество белковых нитей – филаментов, которые пронизывают цитоплазму и образуют цитоскелет.

Включения - это относительно непостоянные (временные) компоненты цитоплазмы, которые не имеют мембраны и представляют собой продукты, подлежащие выведению из организма (секреторные (например, инсулин в клетках поджелудочной железы), экскреторные (например, мочевая и щавелевая кислоты)); запасные питательные вещества (гликоген, крахмал, белки, жиры, углеводы); пигменты (меланин, гемоглобин).

Органеллы (органоиды) – постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции. В зависимости от функции различают органоиды общего и специального назначения. К органоидам специального назначения относятся микроворсинки, реснички, жгутики. Органеллы общего назначения делятся на немембранные (рибосомы, клеточный центр (центросома), микротрубочки, промежуточные филаменты, микрофиламенты) и мембранные. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть (ретикулум), аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, вакуоли. К двумембранным органеллам относятся митохондрии и пластиды растительных клеток.

Органоиды специального назначения: реснички, жгутики и микроворсинки – органеллы передвижения. Представляют собой тонкие цилиндрические выросты цитоплазмы, покрытые плазматической мембраной. Жгутики отличаются от ресничек длиной. Микроворсинки формируются только на одной поверхности клетки.

 

 

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: