Хранение генетической информации - осуществляется в виде генетического кода.

Молекула ДНК - носитель всей генетической информации в клетке. Структура ДНК - набор нуклеотидов. Следовательно, структурной единицей генов являются нуклеотиды (АТГЦ). Структурной единицей белков являются аминокислоты. Первым белком, для которого была определена последовательность аминокислот, был белок инсулина. В молекуле ДНК зашифрована информация о последовательности аминокислот в полипептидах (или белках) с помощью биологического (или генетического) кода.

Генетический код – это система записи информации о последовательности расположения аминокислот в белках с помощью последовательности расположения нуклеотидов в молекуле ДНК.

Свойства генетического кода

1. Триплетность: одной аминокислоте в молекуле полипептида соответствует один кодон, каждый кодон включает 3 нуклеотида.

2. Универсальность : у всех живых организмов, существующих на Земле, генетический код одинаковый, что свидетельствует о единстве происхождения всего живого. Кодон АГА кодирует аминокислоту аргинин и у бактерий, и у человека, и у всего живого.

3. Вырожденность (избыточность) : одну аминокислоту может кодировать несколько триплетов (аминокислот – 20, возможных триплетов – 64). Отсюда следует, что некоторые аминокислоты должны шифроваться несколькими триплетами. Это имеет очень важное значение, поскольку замена нуклеотида не всегда может приводить к замене аминокислоты. Например, аминокислоту валин кодируют четыре триплета: ГTT, ГТЦ, ГTA, ГTГ.

4. Непрерывность: нет разделительных знаков между нуклеотидами);

5. Однонаправленность образование и-РНК происходит в направлении от 3' конца к 5' концу.

6. Н еперекрываемость один нуклеотид входит в состав только одного триплета.

- наличие среди триплетов инициирующих кодонов (с них начинается биосинтез белка), кодонов-терминаторов (обозначают конец биосинтеза белка).

2. Передача наследственной информации – осуществляется путем репликации (самовоспроизводства) ДНК.

Артур Корнберг в 1956 провел уникальные опыты. Он синтезировал ДНК in vitro, т.е. в пробирке. Репликация (удвоение) ДНК происходит в S-периоде клеточного цикла (S - sinthesis). В результате из одной молекулы ДНК образуются две идентичные двойные спирали. Каждая из двух цепей материнской молекулы служит матрицей для «дочерей». После репликации в обеих двойных спиралях одна цепочка – материнская, другая - дочерняя.

Такой способ удвоения молекул ДНК называется полуконсервативным. Репликация ДНК начинается в строго определенных точках, имеющих уникальные последовательности длиной около 300 пар нуклеотидов, которую узнают специальные инициирующие белки. Эти участки называются точками начала репликации - (Ori – Origine - источник). У прокариот имеется одна точка Ori, у эукариот их много.

Двойная спираль ДНК раскручивается и образуется репликативная вилка. Участок молекулы ДНК от точки начала одной репликации до точки начала другой репликации называется репликоном.

В процессе репликации ДНК принимает участие множество ферментов (рис.16).

1. ДНК-геликаза разрывает водородные связи и двойная спираль расплетается.

2. Дестабилизирующие белки соединяются с одноцепочечной ДНК и фиксируют ее.

3. В результате раскручивания цепи ДНК возникает суперспирализация. ДНК-топоизомераза – фермент, который разрывает одну из цепей ДНК и дает ей возможность свободно вращаться вокруг другой цепи. Это снимает напряжение в спирали ДНК.

4. Начало репликации активируется короткими фрагментами РНК (100-200 нуклеотидов), которые называются РНК – затравкой или РНК-праймерами.

5.ДНК - полимераза синтезирует цепь ДНК от места присоединения РНК- затравки. Новая цепь синтезируется в направлении от 5’ к 3’, т.к. конец последующего нуклеотида с остатком фосфорной кислоты присоединяется к 3’ОН-концу (гидроксильная группа) уже синтезированного участка ДНК.

Синтез ДНК происходит полунепрерывно, поскольку различают лидирующую (ведущую цепь) и отстающую цепь. На отстающей цепи синтезируются фрагменты Оказаки длиной 1000-2000 нуклетидов.

6. ДНК-лигаза соединяет (сшивает) отдельные фрагменты Оказаки. За один митотический цикл ДНК клетки полностью реплицируется только один раз. Пока полностью не закончится репликация ДНК, не происходит деления клетки.

Репликация ДНК и про- и эукариот в основных чертах протекает сходно. Однако скорость репликации у эукариот составляет около 100нуклеотидов в секунду, что на порядок ниже, чем у прокариот (1000 н/сек).

Это необходимо для высокой точности репликации ДНК (1 ошибка на100.000 нуклеотидов). Но благодаря наличию множества точек Ori репликация ДНК у эукариот происходит достаточно быстро.

Реализация наследственной информации – осуществляется путем биосинтеза белка.

Весь процесс реализации генетической информации можно представить в виде очень простой схемы, которая получила название «Центральная догма молекулярной биологии»

 

 

Транскрипция – I этап биосинтеза белка.

Транскрипция – перенос генетической информации с определенных участков ДНК – генов, на РНК.

Ген – это участок молекулы ДНК, включающий регуляторные и структурные последовательности и соответствующий одной единицей транскрипции. В генах закодирована информация о структуре белка (или молекулы РНК).

ДНК обладает свойством репарации – способностью к восстановлению нарушенной структуры вследствие мутации. В основе этого процесса лежит строение молекулы (двойная полинуклеотидная спираль). Восстановление участков, поврежденных мутациями, происходит по принципу комплементарности.

 

 

Рис. 16. Область начала репликации. Репликационная вилка А - образование репликационного глазка, Б - область репликационной вилки в молекуле ДНК

 

ВИДЫ И ФУНКЦИИ РНК

Наследственная информация, записанная с помощью генетического кода, хранится в молекулах ДНК и размножается для того, чтобы обеспечить вновь образуемые клетки необходимыми «инструкциями» для их нормального развития и функционирования. Вместе с тем непосредственного участия в жизнеобеспечении клеток ДНК не принимает. Роль посредника, функцией которого является перевод наследственной информации, сохраняемой в ДНК, в рабочую форму, играют рибонуклеиновые кислоты — РНК.

В клетках прокариот и эукариот присутствует около 10 видов РНК.

Связь между нуклеотидами осуществляется, как и в одной из цепей ДНК, то есть через углерод и остаток фосфорной кислоты. В отличие от ДНК, содержание которой в клетках относительно постоянно, содержание РНК колеблется. Оно повышается в клетка во время биосинтеза белка.

1. Рибосомная РНК (рРНК) – составляет 85% от всей РНК в клетке. Это самые крупные молекулы РНК, в их состав входит 3-5 тысяч нуклеотидов, молекулярная масса достигает 1, 0-1, 5 млн. рРНК синтезируется на специальных генах в ядрышке (ядрышковый организатор) и в комплексе с белками формирует субъединицы рибосом. На рибосомах идет синтез белка. Рибосомная РНК, входящая в состав цитоплазматических рибосом эукариот, больше по размерам, чем рРНК рибосом прокариот, митохондрий и пластид. Функции рРНК заключаются, прежде всего, в формировании активного центра рибосомы и обеспечении взаимодействия рибосомы и тРНК.

2. Информационная РНК (иРНК) , или матричная РНК (мРНК).Транскрипция – составляет 5% от всей РНК в клетке, количество зависит от стадии клеточного цикла. Размеры иРНК различны, в зависимости от объема копируемой информации. Молекулы мРНК состоят из 300-3000 нуклеотидов.

Процесс синтеза мРНК называют транскрипцией. Синтез мРНК начинается с обнаружения РНК-полимеразой особого участка в молекуле ДНК, который указывает место начала транскрипции — промотора. После присоединения к промотору РНК-полимераза раскручивает прилежащий виток спирали ДНК. Две цепи ДНК в этом месте расходятся, и на одной из них фермент осуществляет синтез мРНК. Сборка рибонуклеотидов в цепь происходит с соблюдением их комплементарности нуклеотидам ДНК, а также антипараллельно по отношению к матричной цепи ДНК. В связи с тем, что РНК-полимераза способна собирать полинуклеотид лишь от 5'-конца к 3'-концу, матрицей для транскрипции может служить только одна из двух цепей ДНК, а именно та, которая обращена к ферменту своим 3'-концом (3' → 5'). Такую цепь называют кодогенной (рис. 17). Антипараллельность соединения двух полинуклеотидных цепей в молекуле ДНК позволяет РНК-полимеразе правильно выбрать матрицу для синтеза мРНК.

 

Рис.17. Схема синтеза мРНК

 

Продвигаясь вдоль кодогенной цепи ДНК, РНК-полимераза осуществляет постепенное точное переписывание информации до тех пор, пока она не встречает специфическую нуклеотидную последовательность — терминатор транскрипции. В этом участке РНК-полимеразаотделяется как от матрицы ДНК, так и от вновь синтезированной мРНК (рис. 18). Фрагмент молекулы ДНК, включающий промотор, транскрибируемую последовательность и терминатор, образует единицу транскрипции — транскриптон.

В процессе синтеза, по мере продвижения РНК-полимеразы вдоль молекулы ДНК, пройденные ею одноцепочечные участки ДНК вновь объединяются в двойную спираль. Образуемая в ходе транскрипции мРНК содержит точную копию информации, записанной в соответствующем участке ДНК. Тройки рядом стоящих нуклеотидов мРНК, шифрующие аминокислоты, называют кодонами. Последовательность кодонов мРНК шифрует последовательность аминокислот в пептидной цепи. Кодонам мРНК соответствуют определенные аминокислоты.

Так, при интенсивном синтезе белков количество иРНК повышается. Синтезируются иРНК в ядре, в процессе транскрипции (у прокариот), а также процессинга и сплайсинга (у эукариот).иРНК участвует в переносе генетической информации о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка на рибосомы.

3. Гетерогенная ядерная РНК (гяРНК) – смесь транскриптов многих ядерных генов; локализована в ядре. Некоторые из них являются первичными транскриптами и имеют такую же длину, как и гены, с которых они скопированы, другие – частично подверглись процессингу и сплайсингу и утратили ряд интронов, превратившись в зрелые мРНК.

 

Рис. 18. Роль РНК-полимеразы в транскрипции:

I — обнаружение промоторной области в молекуле ДНК и раскручивание спирали ДНК; II — инициация синтеза цепи РНК путем связывания двух первых рибонуклеозидгрифосфатов; III — наращивание цепи РНК в направлении 5' → 3' путем присоединения рибонуклеозидгрифосфатов; IV — высвобождение 5'-конца синтезируемой РНК и восстановление двойной спирали ДНК; V — окончание синтеза РНК в области терминатора, отделение полимеразы от завершенной цепи РНК

4. Малые ядерные РНК (мяРНК, snRNA) – короткие стабильные молекулы РНК размером около 400 нуклеотидов, большинство которых в составе нуклеопротеидных частиц присутствуют в ядре. Они обнаружены в составе сплайсосом млекопитающих. Это структуры, где идет процесс сплайсинга. Эти РНК называют U-РНК из-за необычайно большого содержания урацила и его модифицированных форм. Нуклеотидные последовательности всех U-РНК позвоночных совпадают на 95%.

5. Транспортная РНК (тРНК). Трансляция – составляет 10 % от всей РНК в клетке. Существует более 40 видов тРНК. Важная роль в процессе использования наследственной информации клеткой принадлежит транспортной РНК (тРНК). Доставляя необходимые аминокислоты к месту сборки пептидных цепей, тРНК выполняет функцию трансляционного посредника.

Молекулы тРНК представляют собой полинуклеотидные цепи, синтезируемые на определенных последовательностях ДНК. Они состоят из относительно небольшого числа нуклеотидов —75—95. В результате комплементарного соединения оснований, которые находятся в разных участках полинуклеотидной цепи тРНК, она приобретает структуру, напоминающую по форме лист клевера (рис. 19).

В ней выделяют четыре главные части, выполняющие различные функции. Акцепторный «стебель» образуется двумя комплементарно соединенными концевыми частями тРНК. Он состоит из семи пар оснований. 3'-конец этого стебля несколько длиннее и формирует одноцепочечный участок, который заканчивается последовательностью ЦЦА со свободной ОН-группой. К этому концу присоединяется транспортируемая аминокислота. Остальные три ветви представляют собой комплементарно спаренные последовательности нуклеотидов, которые заканчиваются неспаренными участками, образующими петли. Средняя из этих ветвей — антикодоновая — состоит из пяти пар нуклеотидов и содержит в центре своей петли антикодон. Антикодон — это три нуклеотида, комплементарные кодону мРНК, который шифрует аминокислоту, транспортируемую данной тРНК к месту синтеза пептида. На другом конце имеется триплет нуклеотидов, к которому присоединяется аминокислота. В результате специфического взаимодействия тРНК и соответствующей аминокислоты возникает аминоацил-тРНК – молекула, содержащая активированный аминокислотный остаток и соответствующий антикодон. Любая аминокислота, участвующая в синтезе белка, присоединяется к соответствующей тРНК вне рибосомы с помощью специальных ферментов, аминоацил-тРНК-синтетаз (кодаз). При комплементарности триплета т-РНК (антикодона) и триплета иРНК (кодона), аминокислота занимает определенное место в молекуле белка.

6. Р-РНК – рибосомальная. Входит в состав рибосом, включает 3000‑ 5000 нуклеотидов. Составляет 80% от общей массы РНК клетки. Она участвует в инициации, окончании синтеза и отделения готовых молекул белка от рибосом.

7. МикроРНК (мкРНК, miRNA), размер которых состваляет 21-22 нуклеотида - это эндогенные самокомплементарные одноцепочечные РНК, которые ингибируют трансляцию или удаляют поли(А)-хвосты.

8. Малые интерферирующие РНК (миРН, siRNA) – двухцепочечные РНК размером 20-25 н., подавляющие активность генов во время и после транскрипции.

9. Малые ядрышковые РНК (мякРНК, snoRNA) принимают участие в химической модификации рРНК, тРНК, мяРНК.

 

Рис.19. Строение типичной молекулы тРНК

 

10. Рибозимы (каталитические РНК, cRNA) обладают каталитическим действием, расщепляя все виды РНК

Важно отметить, что все виды РНК синтезируются по матрице ДНК!

⇐ Предыдущая234567891011Следующая ⇒

Поделиться: