ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ У ПРО- И ЭУКАРИОТ

 

Генетическая система прокариот называется опероном. Оперон содержит регуляторную (неинформативную) часть (10%) и структурную(информативную) – (90%)

В структурной части содержится информация об одном или нескольких белках (полицистронная единица транскрипции). Со структурной части считывается иРНК.

Регуляторная часть включает промотор, оператор и терминатор –элементы, которые управляют работой гена. Промотор (P) – точка узнавания начала (инициации) транскрипции. К данному участку прикрепляется фермент РНК-полимераза, синтезирующий мРНК. Оператор (O) может быть связан с белком-репрессором, тогда транскрипция заблокирована, но если оператор свободен, транскрипция возможна (рис. 23).

Этапы транскрипции у прокариот:

1 - инициация - обнаружение ферментом РНК-полимеразой промотора и соединение с ним. У прокариот РНК-полимераза состоит из пяти белковых единиц. Часть фермента РНК-полимеразы называется сигма фактором. Сигма-фактор необходим для узнавания промотора — особого участка в начале гена, указывающего место связывания РНК-полимеразы с ДНК. РНК-полимеразы синтезирует все виды РНК: мРНК, тРНК, рРНК.

 

 

Рис. 23. Строение оперона

Для активации РНК-полимеразы необходимо большое количество белков, которые называются факторами транскрипции. Общие факторы транскрипции объединяются в комплексы.

2 - элонгация – синтез и удлинение иРНК.

3 – терминация – остановка транскрипции.

Число генов у эукариот до сих пор точно не определено и по приблизительным оценкам составляет около 30 тыс. Генетическая система эукариот называется транскриптоном.

На долю регуляторной части приходится 90%, структурной (информативной) – (10%) (рис. 24). Вотличие от генов прокариот регуляция транскрипции у эукариот значительно сложнее. Регуляторная зона транскриптона представляет ряд последовательно расположенных промоторов и терминаторов. Кроме того, либо в составе гена, но чаще - на некотором расстоянии от промотора у эукариот имеется регуляторный элемент, в котором локализуются специальные участки: энхансеры – усилители транскрипции, сайленсеры – гасители транскрипции, инсуляторы – участки, выполняющие функции операторов у прокариот, т.е. включающие или блокирующие регуляцию транскрипции. Регуляторные элементы у эукариот могут влиять на скорость транскрипции, даже если они расположены за тысячи пар нуклеотидов от промотора. Регуляторные участки ДНК служат местами для узнавания и связывания с регуляторными белками, активирующими РНК-полимеразу, а регуляторные белки, в свою очередь, могут активироваться путем связывания с гормонами. Энхансер может обладать ткане- и видоспецифичностью.

В структурной области генов эукариот закодирована информация только об одном белке. Структурный участок имеет мозаичное («прерывистое») строение, т.е. кодирующие участки – экзоны чередуются с некодирующими последовательностями нуклеотидов – интронами (экзонинтронная организация).

1 – инициация – соединение промотора с РНК-полимеразой, сборкасложного ферментного и белкового комплекса на регуляторных участкахДНК и начало процесса. РНК-полимеразы эукариот имеют большую молекулярную массу, чем РНК-полимеразы прокариот и состоят из 8-12 субъединиц. Уэукариот имеется три разные полимеразы – РНК-полимеразы I, II и III, каждая из которых транскрибирует разные категории генов, а также особые РНК–полимеразы митохондрий и хлоропластов:

- РНК-полимераза I – транскрибирует гены для рибосомальных РНК (рРНК);

- РНК-полимераза II – гены для синтеза белков (мРНК) и гены длямалых РНК ядра (мяРНК);

-  РНК-полимераза III – транскрибирует гены для транспортных РНК(тРНК), рибосомальных 5S РНК, малых РНК и др.

2 - элонгация – синтез пре-иРНК – первичного РНК-транскрипта.

3 – процессинг и сплайсинг.

4 – терминация – остановка транскрипции.

У эукариот в процессе транскрипции вначале синтезируется большая молекула пре-иРНК - первичный РНК-транскрипт. В нем содержится информация и с экзонов, и с интронов. Затем в ядре клетки происходит посттранскрипционная модификация РНК – процессинг.

 

 

Рис. 24. Строение транскриптона

 

Этапы транскрипции генов эукариот:

Процессинг включает следующие преобразования:

1) вырезание интронов.

2) сплайсинг – соединение экзонов.

Сплайсинг РНК происходит в ядре по мере образования РНК наДНК-матрице. В число компонентов, катализирующих процесс сплайсинга, входят малые ядерные РНК (мяРНК) и десятки белков, обладающих ферментативной активностью, необходимых для эффективного сплайсинга. Эти белки, связанные с мяРНК, образуют рибонуклеопротеидные частицы (мяРНК). Место соединения интрон/экзон узнается мяРНК. На границе интронов и экзонов существуют сигнальные последовательности нуклеотидов ГУ в области 5′ -конца интрона и АГ в области 3′ конца. Структуры (мяРНК связанные с белком) затем собираются вместе, образуя более крупный комплекс, называемый сплайсосомой , которая отвечает за сплайсинг и удаление интронов. Экзоны «сшиваются», образуя витоге зрелую молекулу иРНК, которая транспортируется из ядра в цитоплазму.

3) кэпирование 5’-конца цепи - образование «колпачка» (кэпа) на′ 5-конце иРНК путем присоединения к первому нуклеотиду трифосфатнуклеозида, содержащего гуанин связью 5′ - 5′ (рис. 25). Кэп предохраняет мРНК от действия 5'-эндонуклеаз, когда она переходит в цитоплазму, атакже обеспечивает узнавание мРНК малой субъединицей рибосомы.

4) Полиаденилирование 3’ участка иРНК -– присоединение последовательности, состоящей из 100-200 остатков адениловой кислоты — поли-А-хвост, который определяет стабильность мРНК и время ее жизни вклетке (рис. 25). Кроме того, уэукариот поли-А-хвост возможно способствует выходу мРНК из ядра в цитоплазму, а также необходим для регуляции транскрипции мРНК.

Рис. 25. Образование зрелой мРНК эукариот в ходе процессинга:

1 — некодирующие последовательности, 2 — экзоны, 3 — интроны, 4 — кодон-терминатор

 

⇐ Предыдущая45678910111213Следующая ⇒

Поделиться: