Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии


II.4 Осевой комплекс зачатков.



• нервная пластинка

• хорда (хордальная пластинка)

• лежащие латерально по отношению к хордальной пластинке - зачатки мезодермы.

• кишечная энтодерма.

Осевой комплекс зачатков, возникающий в ходе гаструляции, представляет собой систему, которая, располагаясь по оси тела зародыша, выполняет функцию организующего центра в даль­нейшем развитии. В результате индуцирующего влияния хордо-мезодермального зачатка начинаются изменения в наружном за­родышевом листке. Клетки нейроэктодермы становятся более высокими, в то время как клетки кожной эктодермы уплощаются. Покраям нервной пластинки возникают продольные утолще­ния — нервные валики, которые появляются у переднего конца зародыша и постепенно распространяются к его заднему концу. Центральная часть нервной пластинки прогибается в виде желобка. Зародыш на стадии образования нервных валиков назызывается нейрула. Нервные валики (края нервного желобка) по мерероста приподнимаются, сближаются и затем смыкаются, вследствие чего за счет центральной части нервной пластинки образуется замкнутая нервная трубка, а за счет слившихся не­рвных валиков — нервный гребень, или ганглиозная пластинка. Нервная трубка и нервный гребень вместе составляют нервный

зачаток, из которого будет развиваться вся нервная система. Выделение нервного зачатка из состава наружного зародышевого листка называется нейруляцией. Не­рвная трубка является источником развития центральной нервной системы. Передний конец нервной трубки расширен и впослед­ствии развивается в головной мозг, остальная часть нервной трубки преобразуется в спинной мозг. Нервный гребень пред­ставляет собой материал полипотентного эмбрионального зачатка, из которого развиваются спинальные и вегетативные нервные ганглии и некоторые другие органы. Кожная эктодерма смыкается над нервным зачатком и в дальнейшем дает эпителий, покрывающий поверхность тела.

В среднем зародышевом листке хордальная пластинка свора­чивается с образованием хорды. Обособление мезодермы сопровождается ее дифференцировкой на отделы: сомиты, нефротом и спланхнотом. Сомиты представляют собой дорсальные зачатки, состоящие из плотно со­мкнутых клеток мезодермы, расположенные латерально по отношению к хорде. В области сомитов происходит сегментация мезодермы. Вентральная часть мезодермы — спланхнотом не сегментирована, состоит из двух листков — внутреннего (висцерального) и наружного (париетального), разделенных пространством, представляющим собой вторичную полость тела — целом. На границе между сомитами и спланхнотомом находится нефротом. В головной и туловищной областях мезодерма нефротома разделяется на сегменты, в хвостовой части она остается несегментированной.

Из внутреннего зародышевого листка происходит обособление зачатка вторичной кишки. У ряда позвоночных (некоторые рыбы, рептилии, птицы, млекопитающие) за счет особой туловищной складки энтодерма разделяется на кишечную и желточную, которые будут отличаться топографическим положением и строением клеток.

II.5. Органогенез и гистогенез

Гистогенез — развитие, образование тканей. Воснове гистогенеза лежит процесс дифференцировки клеток, приводящий к их специализации, которая выражается в появлении у клеток специфических признаков и выполнении клетками определенных частных функций. Од­новременно с гистогенезом происходит и органогенез развитие органов. При этом темпы гисто-и органогенеза могут не совпадать. Во многих органах тканевая дифференцировка заканчивается только после рождения. Приобретение органом определен­ной формы может происходить уже после того, как закончилась дифференцировка тканей.

 

III Сравнительная характеристика начальных этапов эмбриогенеза у представителей различных классов хордовых животных.

 

Эмбриональное развитие человека с характерными для него особенностями возникло в ходе эволюции. Для понимания этого сложного процесса необходимо изучение эмбриогенеза млеко­питающих и других хордовых животных, что позволяет про­следить возникавшие в эволюции усложнения эмбрионального развития.

III.1. Характеристика эмбрионального развития ланцетника (подтип бесчерепные)

Современным представителем подтипа бесчерепных является ланцетник — небольшое морское животное (длина тела до 8 см), ведущее придонный образ жизни. Оплодотворение яйцеклетки и дальнейшее развитие происходит в воде. Из развивающегося яйца вылупляется личинка, которая после недолгого самостоятельного существования путем постепенного метаморфоза приобретает строение ланцетника.

III.1.1. Тип яйцеклетки.

Яйцеклетка относится к первичному изолецитальному типу (Рис. 2). Желтка в яйцеклетке немного, желточные гранулы распределены равномерно лишь с небольшим преобладанием в вегетативном полушарии по сравнению с анимальным. Анимальный полюс яйцеклетки приблизительно соответствует будущему переднему концу тела зародыша, т. е. еще до оплодотворения возникает переднезадняя ось тела. Спер­матозоид проникает в яйцеклетку в одной из точек несколько ниже экватора.

III.1.2. Стадия зиготы.

На поверхности зиготы в области вхождения сперматозоида возникает так называемый зернистый серп, как его зеркальное отражение формируется серый серп. Последний отличается слабой пигментацией. Зернистый серп представляет собой область, где концентрируются митохондрии. У зародыша ланцетника на стадии зиготы уже выявляются презумптивные области, содержащие материал будущих зачатков: в анимальном полушарии зиготы содержится материал будущей эктодермы, в вегетативном полушарии — материал энтодермы, область серого серпа содержит материал двух зачатков — нервной пластинки (граничит с эктодермой) и хорды (граничит с энтодермой), в области зернистого серпа располагается материал мезодермы. Серый серп определяет будущую дорсальную повер­хность тела зародыша, зернистый серп — вентральную поверх­ность. Через сере­дины серпов проходит плоскость билатеральной симметрии.

III.1.3.Тип дробления.

Дробление у ланцетника полное равномерное синхронное (Рис.3). Зигота делится на бластомеры примерно одинаковой величины (вегетативные бластомеры чуть крупнее анимальных, так как в вегетативном полушарии содержалось несколько больше желтка).

Первая борозда дробления — меридиональнаявозникает у анимального полюса и, распространяясь к вегетативному полюсу, разделяет зиготу на два бластомера. При этом плоскость первого деления дробления проходит через середины серого и зернистого серпов, в результате чего образующиеся бластомеры по содержащемуся в них материалу идентичны зиготе. Если на этой стадии разделить бластомеры, каждый из них будет развиваться в самостоятельный организм.

Вторая борозда также меридиональная, но проходит в плоскости, перпендикулярной по отношению к первой. Третья борозда, называемая экваториальной (или широтной), проходит несколько вышеэкватора.Затем происходит чередование меридиональных и широтных борозд. Бластомеры делятся синхронно, так что при каждом делении число бластомеров увеличивается вдвое, нарастая в геометрической прогрессии, которая нарушается лишь к концу дробления.

III.1.4. Результат дробления

- образование равномерной целобластулышарообразного зародыша с полостью внутри и стен­кой, образованной одним слоем бластомеров примерно одина­ковой величины (Рисунок 4). Бластула обращена в воде вегетативным полушарием вниз.

III.1.5. Тип гаструляции.

У ланцетника гаструляция происходит путем простого впячивания — инвагинации— вегетативной части бластулы внутрь бластоцели. У образующегося двухслойного зародыша — гаструлы — наружный листок представляет собой первичную эктодерму, содержащую материал эктодермы и нервной пластинки, внутренний листок является первичной

       
   
 
 

 

энтодермой, в которую помимо энтодермы входит материал мезодермы и хорды (Рис. 5). Гаструла по мере роста начинает плавать на одной из сторон, которая становится брюшной (вентральной), а противоположная ей сторона — спинной (дорсальной). У ланцетника, как и у всех хордовых животных, на месте бластопора образуется анальное отверстие, а дефинитивный рот возникает на противоположном конце.

Край бластопора, связанный с материалом нервной пластинки и хорды, является дорсальным краем, или губой. Противоположный край бластопора называют вентральной губой, он связан с материалом мезодермы. Различают также боковые, или латеральные, губы бластопора, содержащие материал мезодермы.

Во время гаструляции, в отличие от дробления, происходит активное перемещение клеточного материала. Растут и удлиняются зачатки нервной трубки и хорды. Материал мезодермы из области боковых и вентральной губ бластопора перемещается на дорсальную сторону тела зародыша. После того как весь материал мезодермы переместится на дорсальную сторону, у зародыша возникает осевой комплекс зачатков, типичный для всех хордовых животных.







Читайте также:

Последнее изменение этой страницы: 2016-03-15; Просмотров: 481; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2017 год. Все права принадлежат их авторам! (0.006 с.) Главная | Обратная связь