Сравнительная характеристика локального потенциала и ПД

⇐ ПредыдущаяСтр 20 из 59Следующая ⇒

Свойство	Локальный потенциал	Потенциал действия

Распространение Зависимость величины от силы стимула	Распространяется на небольшое расстояние (1-2 мм) с затуханием Возрастает с увеличением силы стимула, т.е. подчиняется закону «силы»	Распространяется без затухания на большие расстояния по всей длине нервного волокна Не зависит (подчиняется закону «все или ничего»)
Явление суммации	Суммируется - возрастает при повторных частых подпороговых раздражениях	Не суммируется
Амплитуда	10-30 мВ	80-110 мВ
Возбудимость ткани при возникновении потенциала	Увеличивается	Уменьшается вплоть до полной невозбудимости (рефрактерность)

Повышение возбудимости клетки во время локального потенциала объясняется тем, что клеточная мембрана оказывается частично деполяризованной. Если Екр остается на постоянном уровне, то для достижения критического уровня деполяризации во время локального потенциала нужен значительно меньшей силы раздражитель. Амплитуда ПД не зависит от силы раздражения, потому что он возникает вследствие регенеративного процесса. Причина невозбудимости клетки при возникновении ПД рассматривается в разделе 3.7.

Рис. 3.5. Изменения проводимости ионов натрия (gNa) и калия (gK) через мембрану гигантского аксона кальмара (б) во время ПД (в) согласно расчетам

Б. Состояние проницаемости клеточной мембраны можно определить по скорости движения ионов в клетку или из клетки согласно концентрационному градиенту, т. е. по проводимости ионов Na⁺ и К⁺ (gNa и gK), но при условии, что влияние электрического градиента на движение ионов исключено или оно постоянное. Последнее условие выполняется с помощью методики фиксации напряжения (voltage-clamp) на постоянном уровне. Изменения проводимости ионов Na⁺ и К⁺ представлены на рис. 3.5.

Проницаемость клеточной мембраны для ионов С1^- во время развития ПД не изменяется. Естественно, ион С1^- в возникновении ПД участия не принимает.

ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЯ ЕЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ. ЛАБИЛЬНОСТЬ

А. Возбудимость клетки во время ее возбуждения быстро и сильно изменяется. Различают несколько фаз изменения возбудимости, каждая из которых строго соответствует определенной фазе ПД и, так же как и фазы ПД, определяется состоянием проницаемости клеточной мембраны для ионов. Схематично эти изменения представлены на рис. 3.6.б.

1. Кратковременное повышение возбудимости в начале развития ПД, когда уже возникла частичная деполяризация клеточной мембраны. Если деполяризация не достигает критической величины, то регистрируется локальный потенциал. В случае, если деполяризация достигает Екр, то развивается ПД. При замедленном развитии начальной деполяризации она оценивается как препотенциал. Возбудимость повышена потому, что клетка частично деполяризована, мембранный потенциал приближается к критическому уровню, поскольку открывается часть потенциалчувствительных быстрых Na-каналов. При этом достаточно небольшого увеличения силы раздражителя, чтобы деполяризация достигла Е_кр, при которой возникает ПД.

2. Абсолютная рефракторная фаза - это полная невозбудимость клетки (возбудимость равна нулю), она соответствует пику ПД и продолжается 1-2 мс; если ПД более продолжителен, то более продолжительна и абсолютная рефракторная фаза. Клетка в этот период при любой силе раздражения не отвечает. Невозбудимость клетки в фазу деполяризации и инверсии (в первую ее половину - восходящая часть пика ПД) объясняется тем, что потенциалзависимые т-ворота Na-каналов уже открыты и ионы Na⁺быстро поступают в клетку по всем каналам. Те ворота Na-каналов, которые еще не успели открыться, открываются под влиянием деполяризации - уменьшения мембранного потенциала. Поэтому дополнительное раздражение клетки относительно движения ионов Na⁺ в клетку ничего изменить не может.

Рис. 3.6. Фазовые изменения возбудимости клетки (б) во время ПД (а). 1, 4 - возбудимость повышена; 2 - абсолютная рефрактерная фаза;

⇐ Предыдущая 15 16 17 18 192021 22 23 24 Следующая ⇒