Завершение синаптических процессов

⇐ ПредыдущаяСтр 5 из 14Следующая ⇒

Процесс передачи в синапсе должен быть кратковременным и быстро завершаться. В противном случае наблюдался бы блок передачи вследствие стойкой деполяризации. Такой блок, например, можно наблюдать в мионевральном синапсе под действием сукцинилхолина. Есть несколько способов прекращения синаптического тока. Например, десенситизация, уменьшение чувствительности рецептора к большим концентрациям медиатора. В этом случае, несмотря на непрерывное связывание медиатора с рецептором, конформация каналообразующего белка меняется так, что ионный канал становится непроницаемым для ионов. При этом синаптический ток прекращается, и процесс передачи заканчивается. Десенситизация наиболее часто осуществляет быстрые механизмы уменьшения чувствительности рецептора. У большинства синапсов она может длиться минуты, до тех пор, пока канал не реконструируется и не станет вновь возбудимым. Другим способом прекращения действия медиаторов является либо быстрое химическое расщепление на неактивные компоненты, либо удаление медиатора из синаптической щели путем высокоселективного обратного захвата в пресинаптическое окончание. В ЦНС клетки глии могут также захватывать медиатор. Известно, что на возбуждающих глутаматергических синапсах синаптическая область плотно покрыта отростками астроцитов (клетки глии). Какой из механизмов будет осуществляться, определяется типом синапса.

Пресинаптические окончания благодаря механизму обратного захвата (реаптейка) захватывают и возвращают или фрагменты медиатора (например холин) или всю молекулу (например серотонин). Для этого в пресинаптической мембране расположены специфические протеины – транспортеры. Данный механизм обратного захвата может находиться под влиянием многих синапсов. Этот механизм является мишенью для многих психофармакологических веществ. Так, например, антидепрессивный препарат имипрамин блокирует обратный захват катехоламинов адренергическими синапсами, повышая эффективность действия медиатора. Группа таких веществ называется ингибиторами обратного захвата и часто используется психофармакологами.

Мембрана везикулы после освобождения медиатора рециклируется. Она эндоцитотически проникает в пресинаптическое окончание и используется для вновь образуемого связывания везикул.

Особенности возникновения возбуждения в нейроне

Нервная клетка усыпана тысячами синаптических окончаний. Например, клетка Пуркинье коры мозжечка имеет более 200 000 синапсов. Часть синапсов является возбуждающими, а часть – тормозными. На дендритах нейронов большей частью формируются возбуждающие синапсы, а на теле клетки – тормозные. Если возбуждающие и тормозные синапсы активируются одновременно, то возникающие локальные токи электротонически достигают аксонного холмика и там суммируются. Суммация не является линейной. В случае изменения мембранного потенциала аксонного холмика до критического уровня деполяризации на аксоне возникает потенциал действия (процесс возбуждения). Если же в процессе суммации возбуждающих и тормозных постсинаптических токов сдвиг мембранного потенциала оказался ниже критического, то потенциал действия не образуется; нейрон будет заторможен.

Торможение в центральной нервной системе

Вся сложнейшая интегративная и аналитико-синтетическая деятельность центральной нервной системы основывается на взаимодействии двух процессов – процесса возбуждения и процесса торможения.

Способность к торможению является одним из фундаментальных свойств ЦНС. Явление торможения в ЦНС было открыто И.М. Сеченовым в 1862 году. Торможение – самостоятельный активный и местный нервный процесс, который вызывается возбуждением и проявляется в подавлении другого возбуждения или его предотвращении.

В отличие от процесса возбуждения, который проявляется в двух основных формах – в виде потенциала действия (ПД) и локального ответа (ЛО), торможение может развиваться только в форме локального (местного) процесса. Поэтому процесс торможения всегда связан с существованием специфических тормозных синапсов. Тормозные синапсы образуются на нейроне тормозными вставочными нейронами. В настоящее время выделяют два вида торможения – постсинаптическое и пресинаптическое.

Постсинаптическое торможение

Постсинаптическое торможение обусловлено формированием на нейроне тормозными вставочными нейронами тормозных синапсов. В результате активации тормозных синапсов на нейроне (чаще всего на соме) возникают тормозные постсинаптические потенциалы. Возникновение ТПСП связано с тем, что при выделении медиатора из пресинаптического окончания тормозного нейрона и дальнейшего взаимодействия его с рецепторами на постсинаптической мембране тормозимого нейрона наблюдается кратковременное повышение проводимости мембраны для ионов хлора или калия. При суммации всех постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП) на аксонном холмике изменение мембранного потенциала на нем не достигнет критического уровня деполяризации, и поэтому не возникнет ПД на аксоне нейрона. Нейрон будет заторможен. Этот вид торможения тотально выключает нейрон из системы нейронов. В качестве тормозного медиатора в постсинаптическом торможении чаще всего выступает глицин. Постсинаптическое торможение предотвращает возникновение процесса возбуждения.

Пресинаптическое торможение

Пресинаптическое торможение – это частный случай синаптических тормозных процессов, проявляющийся в подавлении активности нейрона в результате уменьшения эффективности действия возбуждающих синапсов еще на пресинаптическом уровне. Оно развивается в пресинаптическом звене путем угнетения процесса высвобождения медиатора возбуждающими нервными окончаниями. При этом постсинаптическая мембрана не изменяется по своим свойствам. Этот вид торможения осуществляется, также как и постсинаптическое торможение, посредством специальных тормозных нейронов. Структурной основой этого вида торможения является аксо-аксональный синапс. Тормозным медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Существенное преимущество данного вида торможения проявляется в том, что клетка полностью сенсибилизирована для других входов. Торможение возникает исключительно на нервных окончаниях, к которым подходят пресинаптические окончания тормозного вставочного нейрона. Один из механизмов угнетения процесса высвобождения медиатора заключается в том, что на мембране нервного окончания в месте аксо-аксонального синапса тормозный медиатор открывает хлорные каналы, и входящий ток ионов хлора уменьшает влияние входящего тока ионов натрия, вызванного ПД, распространяющегося по аксону. В месте контакта на пресинаптической мембране в результате этого создается небольшая деполяризация, недостаточная для открытия каналов для ионов Са²⁺. Пресинаптическое торможение подавляет процесс возбуждения.

Тормозные нейронные сети

В интегративной деятельности центральной нервной системы важная роль принадлежит тормозным нейронным сетям. В связи с этим выделяют несколько тормозных сетей или видов торможения.

Возвратное торможение. Если тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют, то такое торможение называется возвратным. Этот вид торможения практически есть во всех отделах ЦНС. Возвратное торможение осуществляет торможение нейрона по принципу обратной связи. Нейрон, возбудившись, через коллатерали своего аксона возбуждает тормозные вставочные нейроны. Тормозный нейрон формирует тормозные постсинаптические потенциалы на себе самом. Причем чем более выражен процесс возбуждения в нейроне, тем более выраженным будет и тормозный процесс. Таким образом, с помощью возвратного торможения осуществляется саморегуляция состояния нейрона, автоматически поддерживается определенный уровень его возбудимости.

Реципрокное торможение. Этот вид торможения широко представлен в спинном мозге. С помощью него происходит автоматическое взаимодействие мотонейронов мышц-сгибателей и мышц-разгибателей. Первичные афференты (1α ) от мышечных веретен образуют возбуждающие синапсы на гомонимных мотонейронах («гомонимные» – все те нейроны, которые посылают аксоны к одной и той же мышце или иннервируют мышцу, от которой берет начало соответствующий афферентный путь) и посылают коллатерали к вставочным тормозным нейронам, которые образуют тормозные синапсы на мотонейронах мышц-антагонистов.

Латеральное торможение. Данный вид торможения широко представлен в структурах нервной системы, имеющих слоистое строение. Латеральное торможение возникает в одном слое клеток. Возбужденный центральный нейрон через коллатерали возбуждает тормозные нейроны, которые образуют тормозные синапсы на нейронах, лежащих рядом с возбужденным. Торможение такого рода называют латеральным потому, что образующаяся зона торможения находится сбоку по отношению к возбужденному нейрону. Этот вид торможения распространен на всех уровнях сенсорных систем. Образование латерального торможения лежит в основе одного из механизмов кодирования информации в сенсорных системах.

Нервный центр

Нейрон является структурно-функциональной единицей нервной системы. Возможности одного нейрона являются весьма ограниченными. Он может находиться всего в двух состояниях: в состоянии возбуждения или в состоянии торможения. Важную роль в интегративной деятельности центральной нервной системы играют объединения нейронов, получившие названия нервных центров. Нервный центр – сложное сочетание,
«ансамбль» нейронов, согласованно включающихся в регуляцию определенной функции или в осуществление рефлекторного акта. Клетки нервного центра связаны между собой синаптическими контактами и отличаются огромным разнообразием и сложностью внешних и внутренних связей. В соответствии с выполняемой функцией можно выделить чувствительные центры, различные центры вегетативных функций, двигательные центры. Нервные центры характеризуются определенной топографией в пределах ЦНС. Например, дыхательный и сосудодвигательный центры находятся в продолговатом мозге; моторные центры расположены в сегментах спинного мозга и т.д. Организация любой функции носит многоуровневый характер. Поэтому при ее осуществлении в деятельность будут вовлекаться нервные центры различных отделов ЦНС. Так, при организации движения участвуют спинальные нервные центры, центры ствола мозга, мозжечок, таламус, базальные ганглии, моторные, ассоциативные и проекционные области коры.

Свойства нервных центров

Нервные центры обладают большими возможностями, чем один нейрон. Это проявляется в их свойствах. Во многом эти свойства определяются наличием синапсов. Нервные центры обладают односторонностью проведения возбуждения.

Возбуждение в нервном центре проводитсяот афферентного нейрона к эфферентному. Нервный центр обладает трансформацией ритма; трансформация может быть повышающей (на один импульс нервный центр может ответить «автоматной очередью») или понижающей (в ответ на серию возбуждений нервный центр дает одиночный импульс или не отвечает вовсе). В нервном центре обнаружено последействие. Это свойство связано, вероятно, с наличием в нервных центрах нейронных цепей с положительной обратной связью и с таким свойством синапсов, как постсинаптическая потенциация. Последействие проявляется в продолжающемся рефлекторном процессе при отсутствии раздражителя, вызвавшего эту реакцию. Нервному центру характерна высокая чувствительность к недостатку кислорода. Это связано с интенсивными метаболическими процессами в нейронах. Нервный центр избирательно чувствителен к различным биологически активным веществам, ядам и другим химическим веществам. Это свойство называется хемотропностью. Хемотропность определяется специфическим набором медиаторов, ферментов, нейропептидов и других веществ, которые синтезируются системой нейронов, входящей в конкретный нервный центр. Нервные центры обладают низкой лабильностью и быстрой утомляемостью, а также замедлением проведения возбуждения через нервный центр. Эти свойства связаны с наличием в нервных центрах огромного числа синапсов. Нервные центры всегда находятся в тонусе. Тонус нервных центров (определенный уровень возбудимости) поддерживается притоком различной афферентации из периферии и поступлением возбуждения из нервных центров высших отделов ЦНС. Понижение или повышение тонуса нервных центров лежит в основе регуляции и организации функций.

5. Принципы координационной деятельности
центральной нервной системы

Принцип рефлекса

Принцип рефлекса – это универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, происходящая при участии нервной системы. Понятие о рефлексе возникло в XVI веке в учении
Р. Декарта (1596-1650) о механической картине мира. Р. Декарт жил в эпоху расцвета механики, физики и математики. На его мировоззрение определяющее влияние оказало открытие У. Гарвеем механизма кровообращения и новаторские идеи А. Везалия о том, что носителями психики являются «животные духи», которые вырабатываются в желудочках мозга и передаются по нервам к соответствующим органам. Р. Декарт представлял нервные процессы по образцу системы кровообращения, используя существовавшие в то время принципы оптики и механики.

Под рефлексом Р. Декарт понимал движение «животных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. Согласно его схеме внешние предметы действуют на периферические окончания расположенных внутри нервных «трубок» нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По каналам этих нервов «животные духи» перемещаются в соответствующие мышцы, которые в результате раздуваются, и, таким образом, происходит движение. Однако, находясь под влиянием социально-исторических противоречий своей эпохи, Р. Декарт сделал серьезные уступки идеализму: сознание человека он рассматривал в виде субстанционного начала, способного воздействовать посредством мозговой шишковидной железы на подчиненные рефлекторным законам телесные процессы. Согласно Р. Декарту, тело и душа – самостоятельные субстанции. Поведение и сознание разводились, превращались в два независимых ряда явлений. В этом проявился дуализм Р. Декарта.

Биологическая концепция рефлекса была сформирована чешским анатомом и физиологом Йиржи Прохазкой (1749-1820). Свои представления о рефлексе Й. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, которые затем производят точные и строго ограниченные движения. Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык Й. Прохазкой. В отличие от Р. Декарта, Й. Прохазка утверждает монистическое представление о нервной системе, в целом относящейся к композиции «общего чувствилища», телесная часть которого локализуется в спинном мозге, а душевная – в головном.

Большой вклад в развитие рефлекторной теории сделали английский анатом и врач Чарльз Белл (1774-1842) и французский физиолог Ф. Мажанди (1783-1855). Они экспериментально показали наличие анатомической основы рефлекса. Так, Ч. Белл в 1811 году в трактате «О новой анатомии мозга» писал, что можно произвести перерезку заднего пучка нервов, исходящего из задней части спинного мозга, без конвульсивных сокращений мышц спины. Однако это становится невозможным даже при одном прикосновении кончиком ножа к переднему корешку. Переход нервного возбуждения по афферентным нервам через спинной мозг на эфферентные нервы получил название закона Белла-Мажанди. Ч. Белл создал теорию о «мышечной чувствительности» и сформулировал физиологическое обоснование циклической функции нервной системы. Между мозгом и мышцей имеется замкнутый нервный круг: один нерв передает влияние от мозга к мышце, а другой передает в мозг чувство состояния мышцы. Если круг будет разомкнут перерезкой моторного нерва, то исчезнет движение. Если же он размыкается перерезкой чувствительного нерва, пропадает ощущение самой мышцы, а вместе с тем исчезает и регуляция ее деятельности. Так, например, у женщины на одной руке была потеряна чувствительность, а на другой – способность к движению. Она могла держать ребенка на руке, потерявшей только чувствительность, до тех пор, пока на него смотрела. Как только женщина отводила взор от ребенка, сразу же возникала опасность его падения на пол.

Рефлексы спинного мозга широко использовались клиницистами, среди которых наиболее значительными фигурами были английский врач Маршал Холл и немецкий физиолог Иоганес Мюллер. Именно М. Холлу принадлежит термин «рефлекторная дуга». Согласно его учению, рефлекторная дуга состоит из афферентного нерва, спинного мозга и эфферентного нерва. М. Холл и И. Мюллер настаивали на принципиальном отличии работы спинного мозга от головного. По их мнению, рефлекторный механизм свойственен только спинному мозгу. Головной мозг оказывался все дальше от сферы влияния физиологии.

Следующий этап развития рефлекторной теории связан с работами великого русского физиолога И.М. Сеченова (1829-1905). Само понятие о рефлекторном характере нервной деятельности у И.М. Сеченова претерпело существенные изменения. Основные положения его теории заключаются в следующем.

1. Рефлекс им понимался как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, опирающаяся на эволюционную биологию. И.М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Он выделил, во-первых, рефлексы постоянные врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы, которые назвал «чистыми» рефлексами; во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. Последние И.М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением.

Таким образом, была впервые показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром. Важнейшим для И.М. Сеченова было положение о единстве организма и условий внешней среды. Большое значение в становлении рефлексов он придавал факторам эволюции.

2. Физиологический субстрат рефлекторных актов характеризуется как нейродинамика, отличная от динамики других систем. Открытие центрального торможения И.М. Сеченовым в 1862 году было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга. Деятельность нервных центров мыслится ученым как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.

3. На первый план ставятся межцентральные координационные отношения. Физиологическому анализу начинают подвергаться высшие мозговые центры. Если до И.М. Сеченова усиление или угнетение рефлекторных реакций трактовалось усилием воли, сознания, разума, то И.М. Сеченов переводит все это на строгий физиологический язык и показывает, как центры головного мозга могут задерживать или усиливать спинальные рефлексы.

4. Функции мозговых центров трактуются в широком плане биологической адаптации. Центры влияют усиливающим или тормозным образом на движения не потому, что высвобождается заложенная в них «психическая сила», и не потому, что укорачивается или удлиняется путь прохождения нервного импульса. И.М. Сеченов вводит понятие «физиологического состояния центра», которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Само же состояние центра, отражая характер отношений со средой, представляет собой нервный субстрат потребности. Таким образом, в учение о рефлексах вносится существенное дополнение. Реакция становится в непосредственную зависимость не только от наличных раздражений, но и от всей суммы прежних воздействий, оставивших длительно сохраняющиеся следы в нервных центрах.

5. И.М. Сеченов считает, что мышечное чувство при выполнении одного движения становится в порядке ассоциации рефлексов сигналом для другого движения. Принцип ассоциации рефлексов лежит в основе обучения человека сложным формам трудовой деятельности. Устанавливается общий характер для движений и для психической деятельности – это наличие мышечной чувствительности.

По вопросу соотношения физиологического и психического И.М. Сеченов занял совершенно определенную позицию, которая отражена в его словах: «Для нас, как физиологов, достаточно и того, что мозг есть орган души, то есть такой живой механизм, который, будучи приведен какими ни на есть причинами в движение, дает в окончательном результате тот же ряд внешних явлений, которыми характеризуется психическая деятельность».

Для большей убедительности своих взглядов И.М. Сеченову не хватало экспериментального подтверждения.

Блестящие догадки, предвидения и мысли И.М. Сеченова экспериментально подкрепил И.П. Павлов. Он создал научную концепцию условного рефлекса, которая благодаря его блестящим экспериментам была введена в строгие рамки лабораторного опыта. Вот основные элементы рефлекторной теории И.П. Павлова.

1. Прежде всего был создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных – метод условных рефлексов.

2. Изучая условные рефлексы на целостном организме, И.П. Павлов подчеркивал их приспособительно-эволюционный смысл для животного мира.

3. И.П. Павлов предпринял попытку локализовать сам нервный процесс замыкания нервных связей в коре головного мозга у высших животных и человека. При этом он не исключал специфического участия других отделов мозга в этом процессе.

4. И.П. Павлов констатировал наличие в коре головного мозга процесса торможения, чем подкрепил сеченовские идеи о тормозящем влиянии головного мозга.

5. Было четко сформулировано учение о физиологии анализаторов, под которыми И.П. Павлов, как и И.М. Сеченов, мыслил конструкции, состоящие из периферических рецепторов, проводящих путей и мозговых центров, вплоть до коры больших полушарий.

6. И.П. Павлов сформировал представление о коре головного мозга как мозаике из возбуждений и торможений.

7. В конце творческой жизни И.П. Павлов выдвинул принцип системности в работе коры головного мозга, способной формировать динамический стереотип деятельности, уже в какой-то мере независимый от качества внешних раздражений.

Дальнейшее развитие рефлекторного принципа происходит в работах А.А. Ухтомского и П.К. Анохина.

А.А. Ухтомский подчеркивал: «… рефлекс – это такая реакция, которая мотивируется вполне отчетливо текущей обстановкой или средой. Этим, однако, не уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лишь ставится в определенные границы в его противоположении факторам среды, и от этого оно становится более определенным по поддержанию и значению. Рефлекс рисуется не чисто пассивным передвижением шарика под влиянием полученного им удара извне, так рефлекс мог изображаться, пока надо было подчеркнуть в особенности его мотивировку из среды. Но в полноте своей он представляется встречею во времени двух условий: с одной стороны, деятельности заготовленной, или сложившейся в самом субстрате (клетке) за предыдущую его историю, и, с другой стороны, внешних импульсов текущего момента». Принципы историзма и соотношения реактивности и активности в целостном поведении как способе разрешения противоречий, принесенные в физиологию А.А. Ухтомским, существенно обогатили рефлекторную теорию, которая окончательно избавилась от дуализма и механицизма картезианского толка, встав на твердые диалектические позиции.

П.К. Анохин рассматривал поведение как системный процесс. В основе организации поведения, согласно П.К. Анохину, лежат функциональные системы. Созданием теории функциональных систем П.К. Анохин определил дальнейшее развитие рефлекторного принципа.

Определение рефлекса

⇐ Предыдущая 1 2 3 456 7 8 9 10 Следующая ⇒