СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ СКЕЛЕТА ТУЛОВИЩА И ХВОСТА У ЛОШАДЕЙ И У ДРУГИХ ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ

⇐ ПредыдущаяСтр 13 из 79Следующая ⇒

В скелете туловища различают: а) соединение сегментов туловища друг с другом и в) соединение между собой отдельных частей в каждом сегменте,

СОЕДИНЕНИЕ ДРУГ С ДРУГОМ СЕГМЕНТОВ ТУЛОВИЩА И ХВОСТА

Эти соединения в свою очередь распадаются на соединение между собой; 1) позвонков, 2) костных рёбер, а также рёберных хрящей, и, наконец, 3) кусков грудной кости.

1. Соединение между собой позвонков

а) Связь между телами позвонков

Тела соседних позвонков, за исключением двух первых шейных, соединяются друг с другом волокнистыми межпозвоночными хрящами—fibroсartilagines intervertebrales—или, просто, синхондрозами (рис. 55—е), но головка и ямка тела позвонка покрыты непосредственно гиалиновым хрящом.

Каждый волокнистый межпозвоночный хрящ имеет вид вогнуто-выпуклого диска, на котором различают периферическую и центральную части. Периферическая часть называется волокнистым кольцом—anulus fibrosus (рис. 59— а)—и служит настоящей связью между телами позвонков, так как пучки фиброзных волокон идут здесь, перекрещиваясь друг с другом, косо от одного позвонка к другому. Центральная часть называется пульпозным ядром —nucleus pulposus (f). Оно представляет размягчённый остаток спинной струны и выполняет роль буфера между позвонками. Межпозвоночные хрящи достигают максимальной толщины в области хвоста и шеи, т. е. в наиболее подвижных отделах позвоночного столба.

С дорзальной и вентральной поверхностей тела позвонков имеют ещё дополнительные скрепы. Они проходят вдоль позвоночного столба, теснейшим образом связаны с периферией межпозвоночных хрящей и получают название продольных связок.

Продольная вентральная связка—ligamenturn longitudinals ventrale (рис. 55—d)—развита лишь в заднем участке грудного и в поясничном отделе и представляет соединительнотканный тяж, прикрепляющийся к телам позвонков и межпозвоночным хрящам; он оканчивается на крестцовой кости. Передний грудной и шейный (за исключением двух первых шейных суставов) отделы не имеют этой связки.

Между 1-м и 2-м шейными позвонками переброшен связочный мостик от зубовидного отростка эпистрофея до дуги атланта, который получает название наружной зубовидной связки—-ligamentam dentis exterrmm. Она отсутствует лишь у свиней и собак.

Продольная дорзалъная связка—ligameiitum longitudinals dorsale (рис.55—с)— лежат на телах позвонков внутри позвоночного канала. По ходу своему она закрепляется на телах позвонков и межпозвоночных хрящах; около последних она становится несколько шире. Эта связка тянется по всему шейному, грудному и поясничному отделам и оканчивается на крестцовой кости В шейном отделе между 1-м и 2-м позвонками также существует связка, направляющаяся от зубовидного отростка к атланту; она называется внутренней зубовидпой связкой—ligamen turn dentis intcrnum (рис. 56—с). У свиней и у собак эта связка несколько более сложная: она идёт двумя расходящимися от зубовидного отростка пучками и оканчивается у свиней на вентральном крае большого затылочного отверстия, а у собак—на внутренней поверхности мыщелков затылочной кости. В позвоночном канале, кроме того, через зубовидный отросток перебрасывается поперёк в виде мостика так называемая поперечная зубовидная связка—ligamentnm iransversum dentis. Она закрепляется по сторонам от зубовидного отростка па атланте и даже имеет под собой синовиальную бурзу.

.

Рис. 55. Связки между соседними позвонками.

1—остистый отросток; 2—распил нервной дужки; 3—распил тела позвонка: а—надостистая связка; b—межостистая связка; с—продольная дорзальная (внутренняя) связка позвоночника; d—продольняя вентральная (наружная) связка позвоночника; е—межпозвоночный хрящ.

Рис.56. Связки в области первых шейных суставов лошади.

1—затылочная кость; 2—атлант; 3—эпистрофей; 4—3-й шейный позвонок; 5—зубовидный отросток; a, d—капсулы суставов; b—латеральная связка; с—внутренняя связка зубовидного отростка; f—межостистая связка.

б) Связь между нервными дужками и между их отростками

Междуговая связка—ligamentum interarcuale—располагается в междуговом пространстве от краниального края одной дужки к каудальному краю соседней. Эта связка содержит значительное количество эластической ткани, из-за чего иногда и называется жёлтой связкой—ligamentum flavum. Между атлантом и затылочной костью существует такая же связка, называемая затылочно-атлантной мембраной—membrana atlantooccipitalis.

Капсула сустава—capsula articularis—охватывает суставные отростки. В области шеи капсулы довольно широкие и совершенно не препятствуют скользящим движениям суставных поверхностей, а в остальных отделах они сравнительна туго натянуты.

На затылочно - атлантном суставе капсула усилена с боков латеральной связкой.

Межпоперечные связки— ligamenta intertransversaria — имеются только в поясничном отделе. Здесь же у лошадей они дополняются суставными капсулами между 5-м и 6-м поперечнорёберными отростками, а также между 6-м и крылом крестцовой кости.

Межостистые связки—ligamenta interspi-nalia (рис. 55—b)—располагаются между остистыми отростками.

У лошадей в области перехода шеи в грудной отдел, особенно между 1-м и 2-м грудными позвонками, эти связки весьма эластичны. У рогатого скота между всеми грудными и поясничными позвонками связки имеют значительное количество эластической ткани. У собак между остистыми отростками грудных и поясничных позвонков вместо связок имеются межостистые мускулы.

Особенно сильно у лошадей и рогатого скота развиты связки по верхушкам остистых отростков. Эти связки описываются под отдельным названием. Выйная и надостистая связки—ligamentum nuchae et supraspinale— представляют, особенно у травоядных животных, самое массивное связочное приспособление на позвоночном столбе. Из них выйная связка, расположенная в шейном отделе, построена из эластической ткани и имеет жёлтый цвет. Она распадается на столбиковую и пластинчатую части, а надостистая связка является как бы продолжением кзади столбиковой части.

Рис. 57. Выйная связка лошади. 1, 1¹—лопатка и её хрящ; 2, 3—столбиковая часть выйной связки; 4—её пластинчатая часть; 5—бурза; 6—атлант; 7—7-й шейный позвонок; 8—1-й грудной позвонок.

Парная столбиковая часть у лошадей начинается на предбугорье и над ним, в яме чешуи затылочной кости, и направляется к позвонкам холки, минуя все шейные и первые два грудных позвонка (рис. 57—2 и 3); начиная

с вершины 4-го грудного позвонка, она уже закрепляется на остистых отростках. На этом протяжении, от затылка до холки, рельефно заметна её раздвоенность; в области холки она сильно утолщается, особенно у рогатого скота, свисая несколько по бокам от верхушки отростков. Дальше кзади по вершинам всех грудных и поясничных позвонков простирается надостистая связка—ligamentum supraspinale (рис.55—а), —тесно связывающаяся с межостистыми связками. Надостистая связка оканчивается небольшими расходящимися пучками на крестцовых углах подвздошных костей.

Пластинчатая часть (рис. 57—4) выйной связки состоит из двух рыхло соединённых пластин. У лошадей она отходит от гребня эпистрофеяи рудиментарных остистых отростков 3, 4 и 5-го, а иногда также слабыми пучоч-

Рис. 58. Выйная связка крупного рогатого скота.

а, b—столбиковая часть выйной связки; с, d—пластинчатая часть выйной

связки; е—межостистые связки; 1—остистый отросток 1-го грудного позвонка;

2—гребень эпистрофея.

ками от 6 и 7-го шейных и 1-го грудного позвонков и направляется к столбиковой части; однако отдельные пучки её закрепляются на боковых поверхностях верхней трети остистых отростков 2 и 3-го грудных позвонков.

Под столбиковой частью ligamentum nuchae расположены три облегчающие движение подсухожильные бурзы: одна лежит на уровне дуги атланта, другая—на уровне заднего участка эпистрофея и третья—над остистыми отростками 2—3-го грудных позвонков (рис. 228—а, Ь, с).

У рогатого скота (рис. 58—а, Ь, с, d) наблюдаются в общем те же отношения, но более чётко, чем у лошадей, выделяется задний участок пластинчатой части, берущий начало от остистых отростков 5, б и 7-го шейных позвонков и закрепляющийся па краниальном крае остистого отростка 1-го грудного позвонка, тогда как передний участок идёт от 2, 3 и 4-го позвонков к столбиковой части.

У свиней выйная связка не развита.

У собак сравнительно слабая столбиковая часть выйной связки тянется от гребня эпистрофея до верхушки остистых отростков первых грудных позвонков. У кошек она отсутствует.

Из всех соединений менаду позвонками особо выделяются два первых шейных, представляющих суставы. Они облегчают движения головы по трём осям.

Затылочно-атлантный сустав- articulatio atlanto-occipitalis—с эллипсоидной формой мьпцелков затылочной кости, по движению

двуосный. Вокруг поперечной оси возможны значительные движения сгибания и разгибания в суставе. Другая ось, проходящая сверху вниз, допускает боковые движения о меньшим размахом вправо и влево. Ось—атлантовый, или вращательный, суста в—articulatio atlanto-epistrophicus—с осью, идущей вдоль позвоночника, —одноосный сустав: он даёт возможность вращать голову вправо и влево. Оба сустава, помимо указанных уже связок, имеют капсулы суставов, которые одевают каждый мыщелок затылочной кости и каждый суставной отросток атланта и эпистрофея.

2. Соединение друг с другом костным ребер , а также рёберных хрящей осуществляется главным образом проходящей по их внутренней поверхности внутригрудной фасцией—fascia endothoracica—из упругой ткани. Кроме того, рёбра соединены друг с другом межрёберными мускулами.

3. Соединение между собой участков грудной кости происходит в молодости посредством хряща, с возрастом окостеневающего. В этом отношении исключением служат жвачные и свиньи, у которых рукоятка соединяется с телом суставом с суставной капсулой.

Кроме того, у лошадей имеется специальная внутренняя грудиннаясвязка— ligamentum sterni proprium internum (рис. 43—A, 6). Она берет начало узкой полоской сейчас же позади сустава грудины с первой парой рёбер. Направляясь каудально, она становится шире и распадается на три пучка. Из них парные боковые пучки продолжаются до 7 и 8-го рёберных хрящей, постепенно сходя на нет. Средний, более широкийучасток тянется до мечевидного хряща.

Рис. 59. Связки рёбер с позвоночником: А—вид спереди, В—вид снизу. 1—остистый отросток; 2—позвоночный конец ребра; 3—тело позвонка; 4—суставной отросток; 5—часть головки ребра; 6—-поперечный отросток; а—межпозвоночный хрящ; b—связка рёберного бугорка; с—связка рёберной шейки; d—связкарёберной головки радиальная; е—соединительная связка рёберных головок; f—пульпозное ядро.

У жвачных и собак имеется как специальная внутренняя, так и наружная грудинная связка.

СОЕДИНЕНИЕ ДРУГ С ДРУГОМ ОТДЕЛЬНЫХ ЧАСТЕЙ В КАЖДОМ СЕГМЕНТЕ

Здесь должны быть рассмотрены соединения: 1) позвонка с костным ребром, 2) костного ребра с рёберным хрящом и 3) истинных рёберных хрящей с грудной костью.

1. Соединение позвонков с постными рёбрами (рис. 59) представлено суставами рёберной головки с телами двух соседних позвонков—art. capituli costae—и рёберного бугорка с поперечным отростком—art. tuberculi costae; в обоих имеются капсулы суставов—capsulae articulares. Капсула суставов реберной головки, соответственно подразделению её суставной поверхности на две фасетки, является двураздельной. У лошадей на двух последних рёбрах капсулы суставов рёберной головки и рёберного бугорка сливаются в одну общую.

В участке сустава рёберной головки имеются ещё две специальные связки. Связка рёберной головки радиальная—ligamentum capituli costae radiatum (рис. 59—d)—начинается около головки с вентральной стороны ребра и оканчивается веерообразно расходящимися пучками на теле позвонка и межпозвоночном хряще. Соединительная связка рёберных головок— ligamentum coniugale costarum (e)—лежит между головками соимённых рёбер. Она берёт начало в желобке между суставными поверхностями рёберной головки и направляется через позвоночный канал на противоположную сторону, к головке соответствующего ребра другой стороны. В позвоночном канале она отдаёт по короткой ветке к телу позвонка как справа, так и слева.

Связка рёберного бугорка (или рёбернопоперечная)—ligamentum tuberculi costae (b)—идёт от рёберного бугорка к поперечному отростку позвонка.

Связка рёберной шейки—ligamentum соlli costae (с)—берёт начало от рёберной шейки и идёт к телу позвонка, закрепляясь над суставной краниальной рёберной ямкой.

2. Соединение постных рёбер с рёберными хрящами обеспечиваетсяпри посредстве хрящевой ткани—synchondrosis, - но у жвачных от 2 по 10-е ребро имеются суставные поверхности со слабой вогнутостью на конце костного ребра. Эти соединения окружены туго натянутой капсулой сустава. У молодых животных находят также маленькие суставные поверхности на 11-м ребре. У свиней такие суставы обнаруживают па 2, 3, 4 и 5-м рёбрах,

3. Соединение истинных рёберных хрящей с грудной костью осуществляется одноосными суставами. Каждое сочленение снабжено сравнительно короткой капсулой сустава—capsula articularis, —причём правый и левый первые рёберные хрящи (у лошадей—с общей суставной ямкой на рукоятке грудной кости) имеют и одну общую капсулу сустава, тогда как у жвачных и собак они разъединены на самостоятельные правую и левую капсулы.

Кроме того, от внутренней поверхности со 2 по 8-й рёберный хрящ отходит по одной грудинно-рёберной радиальной связке—ligamentum sternocostale radiatum, —которая слегка расходящимися пучками закрепляется на внутренней поверхности грудной кости, прочно соединяясь со специальной внутренней грудинной связкой.

СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ СКЕЛЕТА ГОЛОВЫ

Как дорзальный отдел туловища позвоночных при развитии скелета и мускулатуры сегментируется на туловищные сомиты, так и в области головы мезодерма распределяется по сегментам и именно сомитам головы. Те из них в числе трёх, которые лежат впереди от зачатка органа слуха, называются предушными сомитами, а расположенные в числе четырёх или даже шести позади зачатка слуха—заушными.

Самый передний предушный сомит называется предчелюстным, средний—челюстным, а следующий за ним—зачелюстным¹.

Эти сомиты одной из своих составных частей и служат первоначальным материалом для построения скелета головы. Процесс формообразования скелета при его развитии распадается на три последовательные стадии: 1) перепончатого скелета, 2) хрящевого скелета и 3) костного скелета головы.

¹ Второй и третий сомиты являют признаки удвоения, дающие право предполагать о наличии большего числа сегментов в данном участке.

1. Стадия перепончатого скелета . Все сомиты тела, в том числе
и головные, диференцируются на внутренние скелетообразующие
участки, или склеротом ы (рис. 60—s), и наружные м у с к у л о-
образующие участки, или м и о т о м ы (т). Склеротомы идут

на построение начального соединительнотканного скелета головы, называемого перепончатым скелетом. Миотомы предушных сомитов значительно редуцируются и становятся лишь материалом для развития мускулатуры глазного яблока, а заушные миотомы у огромного большинства позвоночных почти бесследно исчезают.

Спинная струна (h) продолжается с туловища на некоторое расстояние в область головы, а именно до места формирования промежуточного мозга. Уже на ранней стадии вокруг хорды от склеротомов развивается соединительнотканный скелетный участок. Его клетки (эмбриональная соединительная ткань, или мезенхима) от области хорды постепенно поднимаются вверх (а), окружая собой мозговые пузыри нервной трубки, а также органы чувств в виде капсул (слуховая, зрительная, обонятельная капсулы). Эти капсулы и стенки вокруг мозговых пузырей, а также участки, лежащие по оси, и представляют осевой перепончатый скелет головы. В вентральную область головы от хорды спускается соединительнотканная парная боковая пластинка (у), окружающая головную кишку (i). Она также сегментируется благодаря формированию жаберного аппарата (рис. 61, 3—9). В каждой жаберной перегородке (жаберной дуге) и располагаются скелетные зачатки, составляющие вначале висцеральный перепончатый скелет со своей мускулатурой.

2. Стадия хрящевого скелета. Если на начальных стадиях развития перепончатого скелета ещё возможно уловить признаки сегментации головы, до некоторой степени сходные с таковой
туловища, то уже в хрящевом скелете головы развитие идёт несколько иным
путём по сравнению с хрящевой стадией скелета туловища.

Процесс превращения в хрящ в общем повторяет развитие перепончатого скелета и начинается под головным мозгом, т. е. вдоль оси головы, намеченной местоположением спинной струны (рис. 62—8). Наиболее постоянными начальными образованиями здесь служат две расположенные друг за другом хрящевые пары: пара околохордовых хрящей (парахордалии) (7) и пара черепных

Рис. 60. Схема разреза поперечного разреза головы зародыша позвоночного животного (ср. с рис. 26). а—закладка черепной коробки; i—закладка глотки; h—хорда; m—миотом; п—закладка головного мозга; s—склеротом; v—закладка висцерального скелета головы.

Рис. 61. Стереограмма головы зародыша акулы. Развитие хрящевого черепа (по Северцову). 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9—висцеральные дуги (3—челюстная дуга, 4—подъязычная дуга, 5—9—жаберные дуги); а—трабекула; b—обонятельная ямка; с—передний мозг; d—глаз; е—средний _МОЗГ; f—глазничные хрящи; g—гипофиз; h—слуховая капсула; i—парахордалии, к—верхние дуги l—спинной мозг; m—хорда.

б а л о к (трабекулы) (2). Кроме того, процесс захватывает и перепончатые капсулы, окружающие органы чувств: обоняния, зрения и слуха, хотя капсула зрения не у всех позвоночных превращается в хрящ (1, 4, 6).

Околохордовые хрящи, или парахордалии, образуются непосредственно по бокам переднего конца хорды и занимают такое же местоположение по отношению к хорде, как хрящевые элементы позвоночника в отделе туловища. В их заднем участке иногда наблюдаются даже слабые следы сегментации. Всю область черепа, формирующуюся около хорды, принято называть хордальной частью мозгового черепа. Её передняя граница обозначается развитием мозгового придатка—гипофиза.

Черепные балки, или трабекулы (2), располагаются впереди от парахордалии, и всю область мозгового черепа, расположенную впереди хорды, принято считать прехордальной частью мозгового черепа. Здесь

А В

Рис. 62. Закладка хрящевого черепа.

А—расположение хрящевых закладок осевого черепа акулы: 1—обонятельная капсула; 2—трабекулы; 3—глаз; 4—глазничные хрящи; а—гипофиз; 6—слуховая капсула; 7—парахордалии; 8—хорда; 9—хрящевые закладки позвонков. В—то же на более поздней стадии: трабекулы и парахордалии срослись друг с другом, между ними осталось отверстие для гипофиза (а).

уже не удаётся наблюдать даже следов сегментации, и вся эта часть, несомненно, является независимым от сегментации самостоятельным образованием. Оно связано с развитием и усложнением переднего отдела мозга с органами чувств.

Парахордалии в дальнейшем срастаются между собой над и под хордой. Процесс срастания распространяется и на трабекулы. Кроме того, парахордалии своими передними концами сливаются с задними концами трабекул, в силу чего в области основания черепа (рис. 62—В) получается сплошная основная хрящевая пластинка с отверстием на месте формирования гипофиза (в участке будущего «турецкого седла» клиновидной кости) (5). К трабекулам впереди прирастают хрящевые обонятельные капсулы (1), а к парахордалиям—с луховые капсулы (6). Передний конец основной хрящевой пластинки формирует вертикальную пластинку как зачаток хрящевой носовой перегородки. Боковые края разрастаются дорзально, образуя хрящевые стенки по боковым краям головного мозга; но верхняя часть мозга обычно

не замыкается хрящевой стенкой сплошь, а остаётся прикрытой только перепончатым скелетом, который впоследствии зарастает костями иного происхождения—покровными (см. ниже).

У млекопитающих указанные хрящевые элементы закладываются в более или менее упрощённом виде, и хрящ на сравнительно ранних стадиях развития замещается костями.

Так организуется хрящевой осевой скелет.

В висцеральном перепончатом скелете вокруг головной кишки также протекает процесс превращения в хрящ—образуются висцеральные дуги (рис. 63). Элементы предчелюстного сомита как в мозговом, так и в висцеральном черепе исчезают бесследно, так что скелетными частями, заложенными во входное отверстие рта, становятся хрящи, развивающиеся в челюстной дуге.

У низших позвоночных (рис. 63 — 3; 68—А) челюстная дуга при развитии формирует скелет верхней челюсти в виде нёбноквадратного хряща—

Рис. 63. Череп акулы (Mustelus).

1—9—висцеральные дуги (1, 2—губные хрящи; 3—челюстной хрящ; 3'—нёбно - квадратный хрящ; 4—подъязычный хрящ; 4'—подъязычно - челюстной хрящ; 5—9—жаберные дуги); а—обонятельная, b—глазничная, с—слуховая и d—затылочная область черепа; II, III, IV, V, X—отверстия для выхода головных нервов.

palatoquadratum (рис. 68—1)—и скелет нижней челюсти в виде челюстного, или меккелева, хряща (рис. 63— 3; 68—2). У млекопитающих эти хрящи также закладываются, но в очень редуцированном виде и, изменяясь, сохраняются при дальнейшем развитии в качестве приспособления для передачи колебаний звуковых волн от наружного уха к внутреннему. Они помещаются в среднем ухе (барабанной полости) (рис. 68—F), причём квадратный хрящ окостеневает в так называемую наковальню (1" ), а задневерхний конец челюстного хряща—в молоточек (2" ).

За челюстной следует подъязычная дуга, дающая также серию парных хрящевых члеников и связующую их вентральные концы непарную хрящевую часть. Самый верхний членик—подъязычно-челюстной хрящ—hyomandibulare—у высших позвоночных, окостеневая, входит в состав слуховых косточек под названием стремечка (столбика) (3¹¹). Остальные членики преобразуются в элементы подъязычной кости.

Следующие за подъязычной дугой висцеральные дуги называются жаберными; они содержат парные хрящевые закладки, которые у наземных животных частью редуцируются, а частью превращаются в звенья подъязычной кости и в хрящи гортани.

3. Стадия костного скелета. Уже хрящевая стадия показывает сравнительно слабые признаки сегментации. Костная стадия, благодаря ряду

чрезвычайно глубоких усложнений, в этом отношении уходит ещё дальше. Эта сложность строения обусловлена тем, что к костным образованиям, замещающим хрящевой скелет, присоединяется комплект костей кожного происхождения, так называемых покровных. Способ их развития характеризуется тем, что они не имеют предшествующей хрящевой стадии, а возникают непосредственно из соединительной ткани. Следовательно, костный череп строится из двоякого рода костей—вторичных и покровных (первичных).

А. Вторичный скелет, возникая на хрящевой стадии, состоит из сравнительно небольшого количества зачатков. Три размещённых один за другим по оси мозгового черепа костных куска по положению напоминают тела позвонков. Эти куски и представляют три основных опорных участка, или тела формирующихся здесь костей.

1) Тело затылочной кости—самый задний кусок. По бокам от него развиваются парные боковые части, а над последними—чешуя. Все они являются составными частями закладывающейся здесь затылочной кости, причём тело и боковые части окружают большое затылочное отверстие, в котором лежит задний отдел ромбовидного мозга.

2) За ним следует тело основной клиновидной кости и тело предклиновидной кости. Около этих обоих тел с боковых сторон развиваются: а) височные крылья, сливающиеся затем с телом основной клиновидной кости в виде правой и левой пластинок, образующих часть стенки черепной коробки, а вентрально вырастает пара крыловидных отростков; б) глазничные (орбитальные) крылья, сливающиеся в одно целое с телом предклиновидной кости, также в виде правой и явной пластинок, входящих в состав стенки черепной коробки. Обе указанные (предклиновидная и основная клиновидная) кости уже после рождения оформляются в сплошную клиновидную кость.

3) Между боковыми частями затылочной кости и височными крыльями на хрящевой слуховой капсуле развивается скалистая часть каменистой кости, служащая остовом внутреннего уха (слухового лабиринта). Около каменистой кости из указанных выше хрящей возникают ушные косточки: молоточек, наковальня и стремечко.

4) На месте обонятельной хрящевой капсулы закладывается очень сложный лабиринт решетчатой кости, к которому впереди примыкают две парные носовые раковины.

5)На хрящевой ткани появляются и звенья подъязычной кости.

Б. Из покровных костных частей скелета, возникающих непосредственно на соединительнотканном перепончатом скелете, развиваются следующие парные кости черепа: межтеменная (рис. 64—2), теменная (3), лобная (5), затем чешуя височной кости и барабанная часть каменистой кости, причём чешуя и каменистая кость в совокупности называются височной костью. Все перечисленные покровные кости (за исключением сложной каменистой кости) входят в состав покрышки (calvaria) мозгового черепа.

Во время утробного развития и у некоторых новорождённых зачатки покровных костей головы отстоят один от другого на значительном расстоянии, связываясь широкими соединительнотканными пластинками—остатками наиболее раннего перепончатого скелета. Такие неокостеневшие промежутки называются фронтанеллями (fontanella), или родничками: между затылочной и теменными костями—затылочный родничок—fontanella occipitalis (рис. 64—4); между лобными и теменными

костями— лобный родничок—fontanella frontalis; между лобной, височной и клиновидной костями—парные клиновидные роднички—fontanella sphenoidalis; между теменной, височной и затылочной костями—парные сосцевидные роднички—fontanella mastoidea (7).

Далее кпереди от лобных костей развиваются носовые кости — локрышка носовой полости, рядом с ними, с боковых сторон области щеки, — дорзальная челюсть,

Г" 1

Рис. 64. Затылочная область телёнка (А) и зародыша [В) рогатого скота.

1—чешуя затылочной кости; 2—межтеменная кость; 3—теменная кость; 4—затылочный родничок; 5—лобная кость; 6—основание затылочной кости; 7—сосцевидный родничок.

а впереди неё—резцовая кость. Правая и левая дорзальные челюсти отдают от себя пластинчатые нёбные отростки к средней сагиттальной линии, формируя главную основу

10ю

Рис. 65. Схема скелета головы млекопитающего (пунктиром обозначены вторичные кости, линиями заштрихованы покровные кости).

1—дорзальная раковина; 2—вентральная раковина; 3—носовая перегородка; 4—решетчатая кость; 5—клиновидная кость (а—её орбитальное крыло, b—височное крыло, c—тело предклиновидной кости, d—тело основной, или клиновидной, кости); 6—каменистая кость; 7—подъязычная кость (e, f, h, g, i, k—eё членики); 8—затылочная кость; 9—носовая кость; 10—лобная кость; 11—межтеменная кость; 12—теменная кость; 13—резцовая кость; 14—дорзальная челюсть; 15—небнаякость; 16—крыловидная кость; 17—скуловая кость; 18—слёзная кость; 19—сошник; 20—чешуя височной кости; 21—вентральная челюсть.

твёрдого нёба. К этим нёбным отросткам присоединяются спереди

отростки резцовых костей.

Позади нёбных отростков верхней челюсти закладываются одна за другой парные нёбные и крыловидные к о с т и, причём нёбные кости обрамляют выходные отверстия из носовой полости, т. е. хоаны. Хоаны отделены друг от друга формирующимся сошником. На боковой поверхности, между верхней челюстью, лобной и носовой костями, закладывается слёзная кость, а в скуловой дуге, между чешуёй височной кости и верхнечелюстной костью—скуловая кость.

В вентральном отделе к черепу присоединяется парная вентральная челюсть, развивающаяся также по типу покровных костей в области закладки челюстного хряща.

В костной стадии скелета головы уже не удаётся провести резкую грань между осевым и висцеральным скелетом, ибо части одного входят в состав другого. Рисунок 65 показывает, какие кости черепа у взрослого возникают как замещающие на почве хряща (вторичные) (заштрихованы пунктиром) икакие—непосредственно на соединительной ткани как покровные (первичные) (заштрихованы линиями).

Перечисленные костные части, преобразующиеся впоследствии в затылочную, клиновидную и височную кости, а также в нижнюю челюсть, у новорождённых животных ещё разобщены хрящевыми прослойками и срастаются у лошади в возрасте около трёх лет. У более взрослых лошадей начинается срастание отдельных костей черепа между собой как в мозговом, так ив лицевом черепе. Этот процесс протекает медленно. Межчелюстные, носовые и скуловые кости срастаются в последнюю очередь и зачастую у лошадей старше 15 лет всё ещё бывают связаны с окружающими костями не костной, а волокнистой соединительной тканью.

Пазухи черепа у новорождённых животных либо крайне незначительны, либо ещё отсутствуют. Они увеличиваются в объёме почти в течение всей жизни животного. Гребни, ямки и другие неровности костей черепа у новорождённых намечены слабо и становятся заметными в более старом возрасте (Г. Г. Воккен).

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА ГОЛОВЫ

Приведённые сведения из эмбриологии, а также данные сравнительной анатомии позволяют предполагать, что у неизвестных нам водных предков позвоночных устройство переднего конца тела, т. е. головы, близко походило на структуру туловища, напоминая то, что имеет место у чисто хордовых животных (ланцетника). Головной отдел был, несомненно, сегментирован, и сегменты его были более или менее подвижны.

Спинная струна— chorda dorsalis— служила для головы, как и для туловища, основной опорной осью. Над ней располагался слабо усложнённый головной отдел нервной трубки (archencephalon), окружённый лишь соединительнотканной стенкой.

В филетическом развитии всё это элементарное скелетное образование можно считать первоначальным состоянием мозгового скелета головы, в котором ещё не обособлены отдельные скелетные капсулы для органов обоняния, зрения и слуха за их отсутствием. Вдоль хордовой оси и впереди неё у позвоночных в дальнейшем строились скелетные части настоящего мозгового черепа (neurocranium).

Под опорной осью у предков позвоночных располагалась головная кишка, или ротоглотка. Она имела свои скелетные части в виде серии следующих друг за другом соединительнотканных висцеральных опорных дуг. Эти дуги служили остовом жаберного аппарата и составляли примитивный висцеральный скелет головы (splanchnocranium).

У ныне живущих сравнительно примитивных позвоночных (селяхии) существует уже сложный хрящевой скелет головы (в некоторых частях обизвествляясь, твердеет). В нём спинная струна не достигает переднего

отдела головы, и более сложный головной мозг развивается не только над ней, но и впереди неё.

Хрящевой мозговой череп—neurocranium (у селяхий) (рис. 63)—окружает головной мозг с обонятельными, зрительными и слуховыми органами. Его можно уже подразделить по длине на правую и левую обонятельные (носовые) облает и—regio ethmoidalis (а), правую и левую глазнично-височные области—г. orbitotemporalis (b), —правую и левую слуховые облает и—г. labyrinthica (с)—и затылочную область—г. occipitalis (d).

Глазнично-височная область имеет справа и слева вдавления, являющиеся отпечатками расположенных здесь глазного яблока и начального закрепления жевательной мускулатуры. Между правой и левой слуховыми областями и замыкающей задней стенкой затылочной области помещается головной мозг.

Все хрящевые стенки областей, за исключением самой задней—затылочной, никаких намёков на сегментацию не обнаруживают и в начальных стадиях зародышевого развития имеют те же закладки, что и обрисованные в онтогенезе мозгового черепа. Для позвоночных это совершенно самостоятельное и самое древнее скелетное образование мозгового черепа (palaeocranium).

Скелет затылочной области черепа представляет позднейшую формацию (neocranium), появившуюся в результате присоединения прилежащих туловищных сегментов (особенно ясно видно у осетровых рыб).

Висцеральный скелет—splanchnocranium (селяхий), создающий остов органам ротоглотки, построен из ряда следующих друг за другом висцеральных дуг (рис—63, 3—9). Передняя (первая) дуга, вероятно, преобразуется в остов губ в виде пары верхних и нижних губных хрящей. Третья дуга становится верхней и нижней челюстями ротовой полости, т. е. челюстной дугой. Эта дуга имеет с каждой стороны по два членика: один— дорзальный, а другой —вентральный. Оба членика соединены друг с другом под углом (3, 3'). Дорзальный членик—нёбноквадратный хрящ—служил в качестве верхней челюсти (3'), а вентральный—челюстной хрящ—в качестве нижней челюсти (3). Нёбноквадратный хрящ передне-верхним концом соединялся связкой с обонятельной областью осевого черепа, а задне-нижним концом сочленялся под углом с челюстным хрящом, благодаря чему ротовое отверстие могло легко размыкаться и смыкаться.

Следующая кзади висцеральная дуга также выполняла роль приспособления для органов ротовой полости и становится подъязычной дугой, утеряв значение опоры жаберного аппарата (4). Она, как и челюстная дуга, своим верхним концом соединяется с осевым черепом и состоит по крайней мере из двух парных члеников: дорзального—подъязычно-челюстного хряща— hyomandibulare (4')—и вентрального, собственно подъязычного хряща— hyoideum (4). Вентральные концы правого и левого подъязычных члеников соединяются друг с другом небольшим непарным хрящиком—копулой(copula).

Вследствие увеличения входа в ротовую полость челюстная дуга оказалась удлинённой назад своими члениками (челюстями) и приближённой к подъязычной дуге. Областью своего челюстного сустава она стала опираться на верхний членик последней. Этот членик становится как бы подвеском дуги (гиостильный череп), благодаря чему челюсти приобретают устойчивость в ротовой полости (хрящевые ганоиды).

⇐ Предыдущая 8 9 10 11 121314 15 16 17 Следующая ⇒