ПИЩЕВОД И ЖЕЛУДОК РОГАТОГО СКОТА ПИЩЕВОД

⇐ ПредыдущаяСтр 68 из 79Следующая ⇒

Пищевод жвачных относительно шире, но с более тонким мускульным слоем, чем у лошадей. У крупного рогатого скота он вначале толще и уже, у овец его стенка более или менее равномерной толщины; у коз пищевод несколько утолщён в среднем участке.

Мускульная оболочка состоит целиком из поперечнополосатой мускульной ткани, которая излучается в преддверие желудка, немного даже в сетку, и имеет характерное строение. Она состоит из двух ясно выраженных пластов с различным направлением пучков мышечных волокон.Пласты взаимно пронизывают друг друга так, что на одной стороне стенки пищевода внешний пласт лежит как наружный, а на противоположной стенке он становится внутренним (под слизистой оболочкой); наоборот, внутренний становится внешним, и лишь ближе к желудку направление пучков выравнивается в наружные продольные и внутренние кольцевидные пучки. Слизистая оболочка ничего характерного не обнаруживает.

Положение пищевода обычное.

ЖЕЛУДОК

Своеобразный образ жизни диких жвачных, собирающих наскоро питательный материал и отправляющихся затем в безопасное от хищников место для дальнейшей его переработки, а также сравнительная неприхотливость их в выборе растительной пищи (зачастую с большим количеством клетчатки) исторически сопутствовали развитию и сохранению у этих животных объёмистого многокамерного смешанного желудка. Желудок жвачных

(рис. 306) состоит из четырёх камер: рубца, сетки, книжки и сычуга. Из них лишь ближайший к кишечнику сычуг построен, как настоящий, переваривающий желудок; остальные камери—рубец, сетка и книжка—являются безжелезистой частью многокамерного желудка.

Ближе к пищеводу лежит рубец, в который и открывается пищевод на границе с сеткой. Этому месту присвоено специальное название—«преддверие рубца». За ним следует нерезко отграниченная снаружи сетка, а затем книжка.

Относительная величина, а следовательно, и ёмкость камер у взрослых животных более или менее постоянны. У крупного рогатого скота самый большой отдел—рубец, за ним идёт книжка, а затем сычуг; впрочем, разница

в величине между книжкой и сычугом
очень незначительна, и часто объём
их одинаков. Самый малый отдел —
, сетка.

Рис. 305. Желудок телёнка. a, b—дорзальный и вентральный мешки рубца; с—сетка; d—книжка; е—сычуг; 1 — пищевод; 2 — двенадцатиперстная кишка.

У овец и коз на первом месте по величине стоит рубец (13—23 л), на втором—сычуг (1, 75—3, 30 л), на третьем—сетка (1—2 л) и на последнем— книжка (0, 30—0, 90 л).

В течение первых полутора лет величина камер значительно изменяется. Учитывая, что у молочников рубец нерезко отграничен от небольшой сетки, их при сравнении можно рассматривать как одну величину; книжкой же, вследствие её очень малой величины за отсутствием функции, можно совсем пренебречь. Сопоставляя при таких условиях изменения величины рубца •: сеткой) и сычуга, находим следующие пропорции их роста у крупного рогатого скота:

У телят	Рубец с сеткой	Сычуг	Книжка
Трёхнедельных........................ Шестинедельных..................... Восьминедельных................... Десяти- двенадцатинедельных Четырёхмесячных................... Полуторагодовалых...............	2 2 3 25 6	3 2 1 1 1	0, 8

Сильное с момента рождения развитие сычуга объясняется питанием телят молоком, в обработке которого остальные камеры участия не принимают и потому растут слабее (рис. 305).

С появлением способности усваивать растительный корм начинают быстро увеличиваться остальные камеры и в первую очередь рубец. В конце концов три первые камеры, взятые вместе, оказываются значительно превалирующими над сычугом, растущим медленнее.

Стенка желудка в целом состоит из поверхностного слоя—серозной оболочки, среднего слоя—мускульной оболочки и внутреннего слоя—слизистой оболочки.

Рубец —rumen (рис. 306—1, 2)—самая большая начальная камера желудка жвачных. Он выполняет почти всю левую половину, а сзади и часть правой половины брюшной полости (рис. 312 и 327).

Рубец слегка сжат с боковых сторон и несколько вытянут по длине животного; на нём различают две поверхности, два края и два конца. Левая поверхность прилежит непосредственно к стенке брюшной полости и называется пристенной, или париетальной, а правая—внутренностная, или висцеральная, —-соприкасается с большинством других внутренностей, особенно с кишечником. На концах (особенно заднем) бросаются в глаза резкие перехваты, или перетяжки (рис. 306). При размещении в брюшной полости один перехват обращен в сторону таза и называется каудальным жолобом —sulcus caudalis (6), —а другой лежит у переднего конца; это—краниальный жолоб— sulcus cranialis. Желоба продолжаются в более пологой форме на правую и левую поверхности рубца — правый и левый продольные желоба (с). Эти перетяжки делят рубец на два открытых друг к другу полумешка—дорзаль-ный полумешок—saccus ruminis dorsalis (1)—и вентральный полумешок— saccus ruminis ventralis (2). Оба полумешка, благодаря краниальному и кау-дэльному глубоким желобам, оканчиваются слепыми выступами: каудо-дорзальным—saccus caecus caudo-dorsalis (a)—и каудо-вентральным—saccus caecus caudo-ventralis (a¹). Co стороны поверхностей рубца эти слепые выступы также отграничиваются от промежуточного участка нерезко выраженными венечным каудо-дорзальным и венечным каудо-вентральным желобами. Из краниальных слепых выступов лишь кранио-дорзальный обозначается со стороны поверхностей рубца слабыми (пологими) правым и левым кранио-дорзальными венечными желобами, сходящимися друг с другом на дорзальном крае. Этот, хотя и слабо отграниченный, слепой выступ всё же следует иметь в виду, так как здесь в рубец вступает пищевод, продолжаясь в пищеводный жолоб, а кпереди выступ переходит в сетку. На этом основании дорзо-кра-ниальный слепой выступ и получил самостоятельное название преддверия рубца—antrum ruminis (d).

Архитектура внутренней поверхности рубца определяется теми же перетяжками—желобами. Каждому внешнему жолобу внутри соответствует складка стенки с утолщённым краем в виде тяжа. Из них два тяжа, главных по силе развития, лежат по концам рубца— главный краниальный и главный каудальный тяжи. Они продолжаются, постепенно исчезая, в более слабые боковые тяжи соответственно продольным и венечным желобам наружной поверхности. Слизистая оболочка, свободная от желез, выстлана плоским, ороговелым с поверхности, многослойным эпителием и формирует множество различной величины самостоятельно подвижных сосочков до 1 см длиной (у мелких жвачных—до 0, 5 см). Они и создают грубую, сильно шероховатую поверхность рубпа, и лишь тяжи являются гладкими и более светлыми, резко выделяясь на общем фоне внутри рубцового поля (о пищеводном жолобе см. описание сетки).

Сетка —reticulum (3)—с внешней стороны представляет небольшой округлый мешок, который служит продолжением вперёд и вниз преддверия

дорзалыюго мешка рубца. Заключая в своей стенке те же слои, что и рубец, сетка отличается специальным оригинальным строением своей слизистой оболочки. Последняя Еыступает внутрь сетки в виде довольно высоких (10—12 мм) пластинчатых подвижных складочек или гребней. Соединяясь Друг с другом в сеть, они формируют серию четырёх-, пяти- илишестисторон-них маленьких ячеек сетк и—cellulae reticulares, —напоминающих пчелиные соты (рис. 307). На дне таких ячеек расположены более низкие складочки, ограничивающие более мелкие ячейки второго порядка. Как свободные края, так и боковые стенки гребней, а также и дно ячеек усажены мелкими ороговевшими сосочками. В сторону рубца и пищеводного жолоба ячейки у крупного рогатого скота понижаются, нарушаются в целости и, наконец, совершенно исчезают, уступая место сосочкам, свойственным рубцу.

У овец и коз граница между ячейками и сосочками выступает более отчётливо, а сами ячейки имеют более широкие и очень низкие стенки.

Сетка сообщается отверстием с рубцом—ostium ш-nihtoreticulaie — и с книжкой—ostium reticuloomasi-cum; кроме того, она связана с пищеводом посредством пищеводного жолоба — sulcus oesophageus (рис. 311). Этот жолоб от входа пищевода (2) тянется по правой стенке преддверия и сетки вентрально к отверстию между сеткой и

Рис. 307. Разрез сетки и преддверия рубца крупного рогатого скота. с—начало пищеводного жолоба у входа пищевода; d—стрелка показывает вход в книжку; а—дно пищеводного жолоба, ограниченное двумя губами (6, Ь').

книжкой. Берегами жолоба служат две валикообразные складки слизистой оболочки, называемые г у б а ми (6, & '), между которыми лежит дно жолоба (с). Жолоб идёт не прямолинейно, а растянутой спиралью, так что правая губа у отверстия пищевода направляется на левую сторону конца жолоба, а левая губа—наоборот. Левая, более сильная губа на конце жолоба продолжается несколько дальше дугой, огибая конец правой губы. В толще губ, а также дна пищеводного жолоба под слизистой оболочкой заложена мускулатура. В губы заключены значительной толщины продольные гладкие мускульные пучки (у крупного рогатого скота—7 мм, а у мелких жвачных—около 3 мм толщиной). По сторонам и на конце жолоба они погружаются во внутренний пласт сетки и книжки. Дно пищеводного жолоба обладает сравнительно сильным внутренним, идущим поперёк жолоба слоем гладких мускульных волокон (толщиной у крупного рогатого скота около 3 мм, у мелких жвачных—около 1 мм) и тонким наружным, направляющимся вдоль жолоба слоем, к которому примешано небольшое количество поперечнополосатых пучков.

Книжка—omasum (рис. 306—4) лежит в правом подреберье и у крупного рогатого скота имеет снаружи округлую, несколько сжатую с двух сторон форму. У овец и коз она слегка вытянута в овал. С одной стороны она служит непосредственным продолжением сетки, а с другой—переходит в сычуг. Книжка, как и сетка, характерна строением своей слизистой

оболочки. Последняя формирует различной длины складки, называемые листочками (или пластинками) книжки (рис. 308). Если разрезать книжку поперёк листочков, то видно, что радиально поставленные пластинки их неодинаковой величины. Одни из них (1) большие (числом 12—14 у крупного рогатого скота, 9—11—у мелких жвачных), другие—с р е д н и е (2), третьи—м алые (3), и, наконец, четвёртые—с амые малые (за исключением коз, которые самых малых не имеют) (4). Стороны и края листочков усажены грубыми короткими сосочками. Строение листочка показано на рисунке 309.

Пространство между каждыми двумя большими листочками называется межлисточковой ячейкой, или нише й, —recessus interlamellaris. В каждой такой нише закономерно чередуются средние, малые и самые малые листочки в таком порядке, что в

Рис. 308. Поперечный разрез книжки жвачных.

1—большие листочки; 2—средние листоч-ни; 3—малые листочки; 4—самые малые листочки. Пространства между большими листочками представляют межлисточковые ячейки или ниши; а—канал книжки; Ъ—дно, или мост, книжки; с—кольцевидный и продольный слои мускульной оболочки в стенке книжки.

Рис. 309. Полусхема строения большого листочка книжки желудка рогатого скота (середина листочка вырезана).

г—внутренний кольцевой слой мускульной оболочки; 2—подслизистый слой; 3-—мускульный слой основы; i—многослойный плоский эпителий; 5—мускульный слой основы в листочке; 6—средний мускульный слой листочка; в'-—краевой мускульный валик; 7—сосочки листочка.

середине ниши стоит один средний листочек, по сторонам от него—по одному малому листочку, а в глубине между указанными листочками расположены самые малые листочки, которых, следовательно, будет по четыре в каждой нише. Вся эта система ниш от средней к краевым постепенно понижается, как это изображено на приложенной схеме (рис. 308).

Дно, или мост, книжки —fundus omasi—с внутренней стороны имеет вид короткого жолоба, расположенного между отверстиями из книжки в сетку и в сычуг. Жолоб ограничен по сторонам двумя валиками с высокими, заострёнными, сильно ороговелыми сосочками. Дно моста или гладкое, или собрано в очень маленькие, расположенные параллельно валикам скла-.дочки с ороговелыми сосочками. Перед отверстием в сычуг—ostium omaso-abomasicum—гладкая мускульная ткань в толще моста усиливается, формируя здесь сфинктер.

На самой границе с сычугом по сторонам отверстия располагается по одной поперечной складке, называемой парусом книжки.

Рис. 310. Полусхема направлений мускульных слоев желудка жвачных А—направление поверхностного продольного слоя; В—направление глубокого кольцевого слоя; 1, 2—дорзальный и вентральный мешки рубца; 3—сетка;

4—книжка; 5—сычуг; в—пищевод.

Между жолобом моста и свободньши краями листочков книжки остаётся полый ход от книжки к который сообщается сычугу—к а н а л книжки с нишами (рис. 308—а).

Рис. 311. Ппщеводный жолоб желудка жвачных. Слизистая оболочка удалена. 1—пищевод; 2 — кардиа; 3—вход из сетки в книжку; a, b', d—мускульная петля пищеводного жолоба, расположенная в его губах {Ь, Ь') и окружающая кардиа (а); с—дно жалоба с поперечны ми мускульными волокнами; d—переход мускульных волокон в стенку сетки.

Сычуг—abomasum (рис. 306—-5)—представляет настоящий желудок. Он вытянут в длину в форме изогнутой груши, причём утолщённое основание его соединено с книжкой, а суживающаяся, изогнутая на конце часть— нилорус —переходит в двенадцатиперстную кишку. Сычуг лежит вентрально в правой половине брюшной полости, занимает небольшой отдел правого подреберья и значительное место в области мечевидного хряща, причём конечная часть обращена назад и загибается вверх. Соответственно форме в нём различают, как в желудках других млекопитающих, выпуклую вентральную большую кривизну и дорзальную, к концу вогнутую малую кривизну. Слизистая оболочка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием и в своей толще в трёх зонах содержит многочисленные разнохарактерные железы. Небольшая начальная, более светлая зона около книжки имеет кардиальные железы (рис. 298—Е, 2), конечная желтоватая зона к двенадцатиперстной кишке — пилорические железы (4), а промежуточная, самая большая красная зона — донные железы (железы дна) (3).

Слизистая оболочка гладкая, мягкая (0, 5—0, 7 мм толщиной, а к пилорусу 1—1, 5 мм), покрыта длинными нерасправляющимися складками, увеличивающими её поверхность. Складки (в числе 13—14,

около 5 см высотой) берут начало от отверстия книжки в сычуг, тянутся вдоль сычуга спирально к пилорусу и здесь, понижаясь, теряются. Из-за спирального хода они и называются спиральными складками сычуга —plicae spirales. Граница между сравнительно узким пилорусом и двенадцатиперстной кишкой обозначается не только благодаря изменениям эпителия и желез, но и небольшой складкой.

Средняя, мускульная, оболочка стенки сычуга состоит из наружного продольного слоя (рис. 310—А) и внутреннего кольцевого (В); последний в сторону пилоруса постепенно усиливается; на границе между зонами донных и пилорических желез он резко увеличивается в своей мускульной массе и в таком виде продолжается на протяжении всего пилоруса до границы с кишечником. От конца малой кривизны сычуга в просвет пилоруса вдаётся полукольцевой поперечный валик, так что говорить здесь об изолированном круговом сфинктере пилоруса нет основания.

Слой, в области вентрального мешка рубца и сетки, обычно описываемый как продольный, невидимому, правильнее считать кольцевидным, имеющим прямое продолже-

Рис. 312. Поперечный разрез брюшной полости крупного рогатого скота: А—на высоте 11-го грудного позвонка, В—на высоте 4-го поясничного позвонка,

1—двенадцатиперстная кишка; 2—начальная петля ободочной кишки; 3—конечная петля ободочной кишки; 4—лабиринт ободочной кишки; 5—подвздошная кишка; 6—слепая кишка; 7—левая почка; 8—петли тощей кишки; а—дорзальный мешок рубца; Ь—вентральный мешок рубца; с—серозная оболочка щелудка; rf, d'—большой сальник; с—место прикрепления рубца; /—левые и g—правые продольные желоба рубца; h—сычуг; i—книжка; к-—печень; I—селезёнка; т—каудальная полая вена.

ние на книжку и сычуг. Так называемый кольцевидный слой рубца и сетки следует причислить к внутренним косым пучкам—fibrae obliquae internae, —которые в области пищеводного жолоба образуют петлю (рис. 311), напоминая отношения, имеющие место в кардиальной области других, менее сложных желудков.

Как показывает поперечный разрез на рисунке 312, рубец (а, Ь) занимает не только всю левую половину брюшной полости, так как вентральный мешок (6) заходит за среднюю сагиттальную плоскость вправо. Таким образом, благодаря обширности желудка свободной остаётся лишь правая дор-зальная часть брюшной полости, где и расположен весь кишечник (1, 2, З_г4, 5, 6, 8), обе почки, матка в беременном состоянии и печень (к).

Сетка прилежит впереди к диафрагме, а вентральным участком располагается в области мечевидного хряща (рис. 327—3). Книжка размещена в правом подреберье (рис. 312—i), сычуг—в области мечевидного хряща под книжкой и в области правого подреберья (/г). Желудок прочно прикреплён соединительной тканью в области краниального участка рубца к диафрагме

и левой поясничной мускулатуре (рис. 312—е), так что здесь он не покрыт серозной оболочкой; в этом же месте лежит дорзальный конец селезёнки (I) и левая доля поджелудочной железы.

От висцеральной поверхности печени отделяется складка брюшины— малый сальник; он переходит частично на пищевод и книжку, а главным образом на сычуг и двенадцатиперстную кишку. Охватывая их, серозная оболочка в дальнейшем формирует большой сальник. Листки его в области рубца отходят от левого продольного жолоба рубца (рис. 312—/), затем по продолжению от его каудального жолоба и, наконец, огибая сзади рубец, от правого продольного жолоба (g). Таким образом, линия отхода захватывает весь рубец. От неё листки большого сальника (dd^r) поднимаются дор-залыю к двенадцатиперстной кишке (1), где и продолжаются в соответствующие серозные пласты. Вентральный мешок (Ь) рубца оказывается лежащим в полости салырщового мешка (bursa omentalis), между латеральным (d') и медиальным (d) его листками. Латеральный листок (d') примыкает к париетальному листку брюшной стенки, а медиальный (d) прикрывает собой справа кишечник. Таким образом, кишечник, как и у других животных, лежит не в сальниковом мешке, как некоторые утверждают, а между желудком и сальником и легко доступен (без нарушения целости листков сальника) сзади.

⇐ Предыдущая 63 64 65 66 676869 70 71 72 Следующая ⇒