Последовательная, необратимая, направленная смена одного биоценоза другим называется сукцессией.

⇐ ПредыдущаяСтр 11 из 11

Если сукцессионные изменения обусловлены внутренними взаимодействиями в сообществе, то это будет аутогеннаясукцессия. Если же на ход сукцессии влияют внешние факторы (например пожары), то это аллогеннаясукцессия.

Последовательность сообществ, сменяющихся в ходе сукцессии, называют серией, а конечную стадию (завершающую серию) — климаксом или климаксным сообществом.

Принцип сукцессионного замещения: на жизнепригодном субстрате биотические сообщества последовательно формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивой в данных условиях климаксовой фазе.

Правило Одума и Пинкертона: сукцессия идет в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества, направленного на поддержание системы.

Закон эволюционно-экологической необратимости: экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии.

Если сукцессия начинается на лишенном жизни месте, то она является первичной. Первичные сукцессии начинаются на скалах, песчаных дюнах, наносах рек и т. д. и завершаются формированием хорошо развитого сообщества. Этому типу сукцессии присущи следующие этапы:

1) возникновение пространства, не занятого живыми организмами,

2) миграция (занос) сюда организмов,

3) приживание их на данной территории,

4) конкуренция и вытеснение (замещение) одних видов другими,

5) преобразование местообитания, стабилизация условий и отношений.

Первичные сукцессии — очень длительный процесс.

Вторичная сукцессия происходит в том случае, когда сообщество было разрушено в результате какого-либо воздействия. Вторичные сукцессии являются восстановительными. Они идут намного быстрее, чем первичные.

В ряде случаев могут возникать деструктивные сукцессии, не завершающиеся климаксным сообществом. Примером может служить биоценоз на трупе какого-либо животного или на погибшем дереве. В этом случае климаксное сообщество не формируется, поскольку этот биоценоз временный и распадается после того, как труп съеден.

Примером долговременной сукцессии является один из путей образования болота. Эта сукцессия начинается с возникновением озера или ему подобного водоема. Первоначально водоем глубок, вода чистая, с высоким содержанием кислорода. Продуктивность такого водоема низка. Постепенно в озере идет накопление результатов жизнедеятельности животных и растительных организмов. Повышается продуктивность сообщества. Поскольку на дне скапливается много детрита, то в отдельных местах, особенно на мелководье, появляются и обильно разрастаются водные растения: кубышка, стрелолист, телорез и другие. Их отмирающая масса также ложится на дно. Вскоре здесь появляются рогоз, осоки, белокрыльник болотный, аир, сусак зонтичный и другие растения, густо покрывающие берега, мелководье и образующие отдельные заросли в виде кочек. Возникает низинное болото. Некоторые осоки, разрастаясь обильно, через какое-то время могут закрыть значительную часть водоема. Изменяется его фауна. На смену рыбам, предпочитающим чистую воду с высоким содержанием кислорода, приходят так называемые «болотолюбивые»: карась, вьюн, линь. Среди зарослей поселяются кряква, чемга, другие водоплавающие птицы. Дальнейшее зарастание водоема приводит к полному исчезновению водной глади и гибели водного зооценоза. Теперь на поверхности бывшей водной глади представлен ковер из осок, некоторых злаков и других влаголюбивых растений. На плотных кочках могут развиваться кусты ивы, где гнездятся мелкие певчие птицы. Появляется береза пушистая. Сообщество беспозвоночных представляют пиявки, личинки слепней, моллюски. На растениях обитают листоеды-радужницы, жуки-трясинники, пауки, двукрылые, цикадки и др. насекомые. Продолжающееся развитие растительности приводит к подъему торфяника. Постепенно концентрация необходимых и доступных растениям элементов снижается. Это приводит к отмиранию большинства видов и замене их менее требовательными: сфагновыми мхами, пушицей влагалищной, багульником болотным, подбелом, голубикой. Из древесной растительности здесь развивается главным образом сосна обыкновенная. Так возникает верховое болото. Его зооценоз формируют пауки, сенокосцы, слизни, губоногие и двупарноногие многоножки, жесткокрылые. В травянисто-кустарничковом ярусе развиваются двукрылые, паразитические перепончатокрылые, другие беспозвоночные. Это способствует появлению лягушек, некоторых певчих птиц. Вслед за ними появляются хищники. Благоприятные условия делают возможным развитие на болоте насекомоядных (бурозубки) и мышевидных грызунов. Биоценоз верхового болота довольно стабилен и характеризуется относительно высоким видовым разнообразием. Без вмешательства извне такие болота могут существовать довольно долго. Однако если изменить условия среды, то можно вызвать дальнейшую сукцессию.

Вторичные сукцессии возникают, как отмечалось выше, в результате серьезного разрушения сообществ. Они характерны для сообществ на гарях, вырубках, заброшенных пахотных землях. Пример вторичной сукцессии на вырубке приведен на рисунке 35. В результате вторичной сукцессии формируется новый биоценоз. Он может включаться в дальнейший ход формирования климаксного сообщества, характерного для данной территории и климата. Если никакого вмешательства со стороны человека не произойдет, то пустошь заселит береза, а под ее пологом будет со временем развиваться ель. Именно ельник и явится конечной стадией сукцессии в наших условиях.

Рассматривая разные типы сукцессии, следует заметить, что в ходе сукцессии постепенно нарастает видовое разнообразие, усложняется структура ценоза, уменьшается вероятность сильного размножения отдельных видов и снижается степень доминирования массовых видов.

На поздних стадиях сукцессии идет дифференциация видов по эконишам, более выражена ярусность и мозаичность. Конкуренция сменяется мутуалистическими и трофическими зависимостями. Первоначально линейные пищевые цепи с преобладанием травоядных животных сменяются сложными пищевыми сетями, где все большую роль приобретают детритные цепи.

Рисунок 35. Вторичная сукцессия

На первоначальных стадиях сукцессии биоценоз характеризуется возрастанием биомассы. В зрелых сообществах практически весь годовой прирост растительности поступает и расходуется в цепях питания гетеротрофами. На стадии климакса продукция становится равной дыханию, и накопление органического вещества приостанавливается.

Закон сукцессионного замедления: процессы, идущие в зрелых, равновесных экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило проявляют тенденцию к снижению темпов.

Принцип нулевого максимума: экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности.

Принцип «сукцессионного очищения»: видовое разнообразие стремится к пику на ранних и средних фазах сукцессии, а затем снижается в климаксе.

⇐ Предыдущая 2 3 4 5 6 7 8 9 1011