Холодостойкость древесных растений разных экологических групп (по Горышиной Т. К., 1979 г.)

⇐ ПредыдущаяСтр 3 из 29Следующая ⇒

Группа растений	Уровень холодостойкости, °С
Средиземноморские вечнозеленые деревья и кустарники	—9 ÷ —15
Лиственные деревья, зимующие почки	—19 ÷ —40
То же, распускающиеся почки	—2, 5 ÷ —5, 5
Хвойные деревья, верхняя граница леса	—34 ÷ —47

Морозостойкость декоративных пород зависит от сочетания следующих экологических факторов: 1) суммы эффективных температур (для пород умеренной зоны температура выше +10 °С); 2) средней из минимальных годовых температур; 3) коэффициента увлажнения воздуха и почвы; 4) длины безморозного периода. Морозостойкость снижается, если уменьшается сумма эффективных (более +10 °С) температур, снижается уровень значения средних из минимальных температур, увеличивается увлажнение или сокращается безморозный период. И наоборот, она повышается, если увеличивается сумма эффективных температур, повышается средняя минимальная температура, уменьшается увлажнение и увеличивается безморозный период.

Устойчивость древесных пород к низким температурам зависит от их морфологических, анатомических и физиологических особенностей, а именно от наличия покровов, защищающих от промерзания или зимнего иссушения тканей; способности плазмы переносить обезвоживание и концентрации клеточного сока; от накопления на зиму в клетках жиров и углеводов. Она изменяется и с возрастом растений — молодые более чувствительны к морозам. Так, ель обыкновенная, переносящая 50-60-градусные морозы, в возрасте двух-пяти лет страдает от заморозков на открытом месте, а в южных районах ее распространения страдают от заморозков молодые побеги взрослых растений.

По морозостойкости в целом с учетом отношения к крайним низким температурам декоративные древесные породы могут быть охарактеризованы следующим образом (Л. П. Смоляк, 1983; А. И. Колесников, 1974).

1. Очень морозостойкие. Переносят длительное понижение температуры до —35÷ —50 °С и ниже. К ним относятся береза пушистая и повислая, ель обыкновенная, лиственница даурская и сибирская, ольха серая, сосна обыкновенная и сибирская (кедровая), тополь бальзамический и китайский; боярышник багряный, бузина красная, дерен, карагана древовидная, кедровый стланик, сосна горная.

2. Морозостойкие. Переносят длительное понижение температуры до —25 ÷ —35 °С. К ним относятся ель сизая, Энгельмана, колючая и тяньшанская, сосна Веймутова, пихта сибирская, дуб летний (черешчатый), ива белая, ильмовые, клен остролистный, ясенелистный, татарский и Гиннала, липа мелколистная, орех маньчжурский и серый, рябина обыкновенная, черемуха обыкновенная, ясень обыкновенный; боярышник обыкновенный, жимолость обыкновенная и татарская, калина обыкновенная, роза морщинистая, сирень обыкновенная и венгерская, туя западная.

3. Умеренно морозостойкие. Переносят длительное понижение температуры до —15 ÷ —25 °С. К ним относятся лжетсуга тисолистная, пихта одноцветная и кавказская, сосна крымская и желтая, тис ягодный, бархат амурский, бук, гледичия, граб обыкновенный, груша обыкновенная, дуб пушистый, катальпа, конский каштан, клен серебристый, липа крупнолистная, войлочная и крымская, орех грецкий и черный, робиния ложноакациевая, софора японская, тополь черный, берлинский и канадский, шелковица белая; бирючина обыкновенная, дейция, калина-городовина, лох узколистный, скумпия, смородина золотая, большинство видов спиреи, чубушники, шиповники, некоторые сорта роз.

4. Неморозостойкие. Переносят непродолжительное снижение температуры до —10 ÷ —15 °С. К ним относятся кипарисы, кедры, криптомерия, секвойядендрон и секвойя вечнозеленая, сосна гималайская, итальянская и приморская, альбиция, ива вавилонская, павловния, платан, глициния, гортензия, лагерстремия индийская.

5. Наименее морозостойкие породы переносят лишь кратковременное снижение температуры не ниже —10 °С. К ним относятся субтропические древесные породы, культивируемые на Южном берегу Крыма и Черноморском побережье Кавказа, — пальмы, вечнозеленые лиственные, южные сосны, эвкалипты.

Наряду с низкими вред растениям наносят и высокие температуры, так как под их влиянием происходит обезвоживание тканей. Устойчивость к высоким температурам, или жаростойкость, как и морозостойкость, зависит от многих факторов — она выше у пород с относительно низким содержанием воды в клетках, защищенных толстой кутикулой, волосками, восковым налетом.

Свет

Это один из наиболее важных для жизни растений абиотических факторов, его роль определяется особым положением растений в биосфере как автотрофов, создающих органическое вещество. Но свет оказывает на растения и значительное формообразующее действие, часто определяя форму роста, структуру тканей (соотношение губчатой и палисадной тканей в световых и теневых листьях), величину хлоропластов и т. д. С некоторыми особенностями светового режима тесно связано географическое распространение растений. Поэтому при выращивании в питомниках, а в дальнейшем и на объектах озеленения надо учитывать отношение древесных пород к свету — его количеству (интенсивности и продолжительности) и качеству (длине световых волн).

Количество света характеризуется энергетическими единицами и единицами освещенности, которые с помощью пересчетных коэффициентов переводятся друг в друга. Энергетические единицы характеризуют интенсивность радиации, или облученность, и выражаются в Дж/см²× мин или Вт/см². Единицы освещенности — люкс (лк) — световой поток в 1 люмен, приходящийся на 1 м² площади. Это небольшая величина, поэтому освещенность выражается обычно в тысячах люксов. Так, освещенность днем в безоблачную погоду достигает 50 000-90 000 лк, а в пасмурную — 3000-30000 лк.

Качество света определяется содержанием в нем лучей, оказывающих наибольшее физиологическое действие на растения. Это так называемая фотосинтетически активная радиация (ФАР), используемая растением в процессе фотосинтеза, охватывающая лучи с длиной волны 380-710 нм. Для ФАР определяют интенсивность в энергетических единицах, Дж/см²× мин. В зависимости от высоты Солнца прямая радиация содержит от 28 до 43 % ФАР; рассеянная радиация при облачном небе — 50-60; рассеянная радиация голубого неба — до 90 % за счет синей части ФАР.

Разнообразие световых условий на Земле чрезвычайно велико, в разных местообитаниях различаются не только интенсивность радиации, но и ее спектральный состав, продолжительность освещения растений, пространственное и временное распределение света разной интенсивности. Соответственно разнообразна и приспособленность растений к жизни при том или ином световом режиме, и по отношению к свету различают три основные группы растений — светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые, их различия обусловлены различным положением светового оптимума (рис. 2).

Рис. 2. Экологические оптимумы по отношению к свету у

тенелюбивых (1), светолюбивых (2), теневыносливых (3) видов (по Т. К. Горышиной, 1979)

Светолюбивые — световой оптимум находится в области полного солнечного освещения, и затенение действует на растения угнетающе. К таким растениям относят луговые травы, наскальные лишайники, альпийские виды, ранние весенние виды листопадных лесов, культурные растения открытого грунта.

Тенелюбивые — световой оптимум находится в области слабой освещенности, и растения не выносят сильного света. К этой группе относятся виды сильно затененных местообитаний, растения нижних ярусов сложных растительных сообществ — таежных ельников, лесостепных дубрав, тропических лесов, а также глубоководные и пещерные растения. В их числе также многие комнатные и оранжерейные растения — обитатели нижних ярусов тропических лесов.

Теневыносливые имеют широкую экологическую амплитуду по отношению к свету — они лучше растут и развиваются при полной освещенности, но хорошо адаптируются и к слабому свету. Это распространенная, очень пластичная группа растений — " факультативные гелиофиты", у которых выработались приспособления к разным условиям светового режима. К ним относятся и все наши древесные породы, которые по способности переносить затенение (его длительность, степень уменьшения освещенности) разделяются на светолюбивые и теневыносливые.

К светолюбивым древесным породам относятся деревья и кустарники, растущие на открытых местах и не выносящие длительного затенения. Для них характерны листья с мелкоклеточной паренхимой, большим числом устьиц и хорошо развитой палисадной тканью. Содержание хлорофилла в 1 г листа — 1, 5-3, 0 мг. Наивысшего уровня фотосинтез достигает при полном солнечном освещении. В эту группу входят березы, ивы, лиственницы, осина, орех грецкий, робиния лжеакациевая, сосны, ясени.

Теневыносливые древесные породы — это деревья и кустарники, выносящие некоторое затенение, но хорошо растущие и при полном освещении. Для них характерны крупные листовые пластинки, располагающиеся горизонтально. Паренхима листа крупноклеточная, количество устьиц невелико, по сравнению с листьями светолюбивых пород палисадная ткань развита слабо. Содержание хлорофилла в 1 г листа — 4, 0-8, 0 мг. Наибольшая интенсивность фотосинтеза отмечается у этих пород при уровне освещенности от 0, 1 до 0, 01 полного солнечного освещения. К наиболее теневыносливым относятся тис, пихта, самшит, бук, граб, сосна сибирская (кедровая), липа, ель, клен, вяз, калина, бересклет бородавчатый, лещина.

Минимальная освещенность, которой могут довольствоваться листья (относительное световое довольствие), в долях от полного солнечного освещения составляет: у лиственницы — 1/5, ясеня — 1/6, березы бородавчатой — 1/7-1/9, осины — 1/8, сосны — 1/10, дуба — 1/20, ели — 1/9-1/32, клена — 1/55, бука — 1/60, самшита — 1/100.

Определение и знание теневыносливости пород очень важны как при создании зеленых насаждений (затенение территории зданиями, ориентация участка), так и при выращивании растений в питомниках, где их светолюбие учитывается в схемах посадки, в подборе пород для выращивания в совмещенных школах.

Степень теневыносливости или светолюбия не является неизменным видовым признаком, она меняется в годичном цикле онтогенеза, с возрастом, с изменением географической широты, температурных условий. Как правило, молодые растения более теневыносливы; в северных частях ареалов виды более светолюбивы, и это связано с понижением температуры по направлению к северу.

У светового режима есть и такая важнейшая характеристика, как продолжительность дня и соотношение длины дня и ночи, или периодичность освещения, которые определяют фотопериодическую реакцию зацветания растений. Для древесных растений, выращиваемых в питомнике на этапе ювенильности (молодости), соотношение длины дня и ночи имеет большое значение для вызревания тканей побегов, особенно у интродуцированных пород, и связанной с этим морозостойкостью. От фотопериода зависят устойчивость древесных растений к болезням, прирост сухого вещества. Фотопериодическая реакция в большой степени связана с температурным режимом.

Так, саженцы бархата амурского, выращенные в условиях Ленинграда на естественном дне, полностью вымерзают при перезимовке, а выращенные в тех же условиях на укороченном дне полностью сохраняются.

Вода

Наряду с температурными и световыми условиями вода является важнейшим фактором условия существования растений, определяющим зональное распространение растительности. Она определяет влажность почвы, из которой поступает в растение через корни, подавая в него растворы минеральных солей, и влажность воздуха, регулируя испарение и рост растений.

Вода составляет большую часть растений, но у растений разных экологических групп ее содержание (%) различно. Ниже приведены данные для древесных пород.

- Ксерофильные дубравы 55-75

- Австралийские сухие леса 42-63

- Лесостепные дубравы 70-85

- Лесотундра 57-66

Деревья и кустарники разных экологических групп обладают и разной интенсивностью транспирации (мг/г сырой массы в час).

- Пустыня Каракумы (лето) 150-200

- Пустыня Сахара 1300-3000

- Ксерофильные дубравы 360-750

- Ореховые леса Средней Азии 400-960

- Лесостепные дубравы 150-600

- Влажные тропические леса 100-200

- Тундра и лесотундра 200-300

О потере воды растительными сообществами дают представление данные о транспирационном расходе воды (мм/га) за весь вегетационный сезон или определенный период. Этот показатель интересен как ориентировочный при культивировании древесных пород в питомниках разных зон.

- Заросли саксаула (Каракумы) — 19-44

- То же в пойме р. Сырдарья — 65

- Насаждения тополя, тамарикса и др. в южной части степной зоны при высоком уровне грунтовых вод — 572-1143

- Посадки в степи при низком уровне грунтовых вод — 150-280

- Сосновые леса зоны смешанных лесов — 120-270

- Сосновые леса северной тайги — 90-200

- Широколиственные леса — 250-400

- Лиственничный лес (оз. Байкал) — 205

- Жестколистные деревья и кустарники Средиземноморья — 200-400

Декоративные деревья и кустарники относятся к растениям, активно регулирующим потерю воды с помощью устьичного аппарата и особых водонепроницаемых веществ (суберин, кутин), покрывающих поверхность листьев. Однако по приуроченности к местам обитания и выработке соответствующих приспособлений к условиям увлажнения они делятся на три группы — гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Гигрофиты — растения, произрастающие в избыточно увлажненных местах. Древесных пород-гигрофитов в нашей стране немного: ольха черная, некоторые виды ив и тополей, из южных пород — таксодий обыкновенный, мускатный орех, лапина крылоплодная.

Мезофиты — хорошо растущие в естественных условиях при среднем достаточном увлажнении. В ассортименте для озеленения нашей страны древесных мезофитов абсолютное большинство (бархат амурский, береза, бук, вяз гладкий, клен остролистный, лещина, липа мелколистная и крупнолистная, магнолия, рябина обыкновенная, ясень обыкновенный, ель обыкновенная, лиственница, пихта, секвойя, тис ягодный, туя и др.).

Ксерофиты — растения сухих, а также сухих засоленных мест, способные переносить значительный недостаток влаги — почвенную и атмосферную засуху (тамарикс, акация степная и песчаная, гледичия каспийская, джузгун древовидный и высокий, саксаул, солянки, чемыш серебристый, хвойник).

Воздух

Для жизни растений воздух имеет исключительно большое значение, его кислород нужен для дыхания, а углекислый газ — для фотосинтеза.

Содержание углекислоты в атмосферном воздухе составляет в среднем 0, 03 % объема. Но концентрация ее в воздухе, окружающем растение, неодинакова на разной высоте. Обычно припочвенный слой воздуха обогащен СО₂ благодаря интенсивному " дыханию" почвы и разложению в ней органических остатков, а в более высоких слоях воздуха (в зоне крон деревьев, потребляющих СО₂ при фотосинтезе) находится минимальное количество углекислого газа. Содержание углекислоты в воздухе в течение суток также непостоянно — днем оно значительно ниже вследствие интенсивного поглощения СО₂ в процессе фотосинтеза. Ночью фотосинтез прекращается, идет только дыхание почвы и деревьев, сопровождающееся выделением углекислого газа в воздух. Содержание углекислоты в воздухе зависит от влажности, аэрации и температуры почвы, влияющих на деятельность почвенной микрофлоры. Так, отмечено, что в северных областях после длительных дождей содержание СО₂ в приземном слое воздуха снижается, так как при насыщении почвы водой для микроорганизмов наступают анаэробные условия, а в южных, сухих областях уменьшение СО₂ вызывается засухой, которая тоже угнетает деятельность микроорганизмов, а после дождей концентрация СО₂ в воздухе возрастает. При концентрации углекислоты выше 0, 03 % объема (300 ррт) фотосинтез у растений значительно повышается и зона насыщения на углекислотной кривой фотосинтеза (рис. 3) лежит в области концентраций, в несколько раз превышающих естественную.

Рис. 3. Зависимость фотосинтеза сосны от содержания СО₂ в воздухе

(по Н. Walter, 1960)

На питомниках декоративных пород повысить уровень СО₂ в воздухе несравненно труднее, чем в оранжереях, где подкормки углекислотой дают высокий эффект. Тем важнее на питомниках обеспечивать почву органическими веществами и поддерживать на оптимальном уровне ее влажность и рыхлость.

Важным свойством воздушной среды, имеющим существенное экологическое значение для растений, является движение воздуха как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении. Вертикальное перемещение воздуха прежде всего влияет на тепловой режим (перемешивание, стекание холодного воздуха в понижения), и оно может быть очень опасно для растительности питомника, если его территория располагается в понижении или на значительном по уклону рельефе.

Ветер, перемещая массы воздуха, перемешивает их и выравнивает содержание углекислоты.

Существенно влияет ветер на транспирацию растений. Ветры, приносящие влагу, уменьшают транспирацию и способствуют развитию пышной растительности.

Ветер опасен тем, что может на питомниках выворачивать саженцы деревьев с поверхностной корневой системой, а в районах с выраженным ветровым режимом препятствует формированию равномерно развитой кроны, что вызывает необходимость дополнительных работ по ее формированию.

Сильные ветры оказывают иссушающее действие на листья и безлистные побеги (зимой), повышая транспирацию, вызывая тем самым снижение фотосинтеза и повышение дыхания, у облиственных растений, обусловливая иссушение безлистных побегов зимой и ранней весной, — когда почвенная влага малодоступна.

Ветроустойчивость меняется у пород в зависимости от характера почвы — при высоком уровне стояния грунтовых вод, на тяжелых, бедных кислородом почвах корневая система развивается неглубоко и растения становятся менее ветроустойчивыми. К ветроустойчивым в нормальных ветровых условиях относятся породы с хорошо развивающейся в глубину корневой системой — листопадные: бук, граб, гледичия, дуб, ильмовые, каштан съедобный, клен остролистный и полевой, платан, тополь белый и черный, тюльпанное дерево; вечнозеленые: дуб каменный, земляничники, лавр благородный и ложнокамфарный, магнолия крупноцветковая; хвойные: кедры, кипарис лузитанский, лиственницы, пихты, сосны, тис.

Почва

Она является опорным субстратом для древесно-кустарниковых пород и источником снабжения растений элементами питания. Химические и физические свойства почвы оказывают большое влияние на растения. В свою очередь, растения и микроорганизмы в процессе жизнедеятельности придают ей определенную структуру, изменяют плодородие, кислотность. По требовательности к плодородию почвы декоративные древесные породы делят на три группы:

требовательные — хорошо развивающиеся лишь на богатых гумусом и минеральными веществами супесях, суглинках и черноземах. К ним относятся бук, граб, дуб, ильмовые, клен полевой и остролистный, липа, ольха черная, ясени, пихта, сирень и розы (сорта);

среднетребовательные породы произрастают на сравнительно небогатых супесчаных и подзолистых почвах. К ним относятся ель, лиственница, клен ясенелистный, осина;

малотребовательные к почвам породы — это те, которые могут расти на бедных почвах, К ним относится много пород, используемых в озеленении нашей страны, - аайлант, береза плакучая, дроки, ивы, карагана древовидная, лох, маклюра, можжевельники, робиния ложноакациевая, сосна горная и обыкновенная, тополь белый и черный (осокорь), чингил серебристый, шелковица.

В питомниках породы, требовательные к плодородию почвы и наиболее ценные для озеленения (I группа), следует высаживать по хорошо удобренной почве. К этой группе относятся вяз гладкий, дуб черешчатый и дуб красный, конский каштан, клен остролистный, серебристый, красный и лабурнум, липа мелколистная, крупнолистная и кавказская, магнолия, орех серый, грецкий, маньчжурский и черный, платаны, ясень обыкновенный, буддлея Давида, вейгела, вишня японская, глициния (вистерия), гортензия, жимолость каприфоль, калина обыкновенная, Буль-де-неж, гордовина и Саржента, кизильник блестящий, клематисы (сортовые), сирень обыкновенная (сорта), спирея Вангутта и спирея аргута, тис ягодный, чубушник венечный и его сорта. Растения, менее требовательные к плодородию почвы (II группа), но ценные для озеленения, высаживаются после перечисленных выше древесно-кустарниковых пород. Во II группу входит наибольшее количество видов. Деревья — бархат амурский, бук, березы, вяз перистоветвистый, граб, гледичия, груша уссурийская, катальпа великолепная, птелея, рябина обыкновенная, робиния ложноакациевая, тополь Болле и пирамидальный, шелковица белая, яблоня сливолистная, сибирская и Недзвецкого, ясень зеленый и пушистый; кустарники — арония, барбарис, бирючина обыкновенная, боярышник круглолистный, Максимовича, обыкновенный и сибирский, вишня пенсильванская, гибискус сирийский, дейции, жимолость татарская, золотистая и Маака, ирга круглолистная, калина обыкновенная, кампсис, лохи, магнолия, облепиха, роза морщинистая и другие шиповники, рододендрон даурский, сирень венгерская, скумпия, смородина золотая и альпийская, снежноягодник, спирея японская, тамарикс Палласа, форзиции, хеномелес японский, чемыш (чингил) серебристый, черемуха виргинская и Маака, чубушник пушистый. Растения, наименее ценные для озеленения (III группа) — абрикос маньчжурский, груша обыкновенная, клен ясенелистный, ольха черная и серая, павловния, тополь берлинский, белый и канадский, софора; кустарники — аморфа, бузина черная и красная, вишня песчаная, дерен белый, дрок красильный, карагана древовидная, пузыреплодник, рябинник, — высаживают после II группы.

Все это учитывается при разработке севооборотов и культурооборотов на полях питомника.

Эта группировка растений — результат работы АКХ РСФСР, в которой учитывались: количество органической массы и минеральных веществ, выносимых с выкопанными растениями и при многократных обрезках в процессе формирования штамбов и крон; количество органической массы и минеральных веществ, поступающих ежегодно в почву с опадающей листвой и остающихся после выкопки корней.

По способности обеднять почву древесно-кустарниковые породы можно расположить в следующем порядке:

деревья — ясень, ильмовые, тополя, дубы, липы, клены, конский каштан; кустарники — смородины, сирени, боярышники, кизильники, чубушники, бирючина обыкновенная.

Потребность отдельных пород в различных элементах питания неодинакова. Так, в процессе выращивания много азота требуют барбарис обыкновенный, вяз перисто-ветвистый, ирга колосистая, калина Саржента, лиственница Сукачева, лох серебристый, рябина обыкновенная, сирень мохнатая, тамарикс, ясень обыкновенный; фосфора — барбарис обыкновенный, жимолость татарская, ирга колосистая, клен Гиннала, липа мелколистная, лиственница Сукачева, сирень обыкновенная, тамарикс, тополь бальзамический, хеномелес японский, ясень обыкновенный; калия — барбарис обыкновенный, жимолость татарская, клен ясенелистный, калина Саржента, калина гордовина, конский каштан, липа мелколистная, сирень обыкновенная, сирень мохнатая, скумпия, смородина альпийская, снежноягодник, тополь бальзамический, тамарикс, ясень обыкновенный и пенсильванский. Вынос веществ деревьями в среднем больше, чем кустарниками, — азота и фосфора в 3, 5-5, 0 раз, калия — в 3, 5-6, 0 раз (табл. 5).

Таблица 5

⇐ Предыдущая 1 234 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒