КЛАССИФИКАЦИЯ И ВЛИЯНИЕ НА РАСТЕНИЯ

_____________________________________________________________________________

Решающая роль в регулировании роста и развития в настоящее время отводится фитогормонам — веществам, образующимся внутри растений, обладающим большой физиологической активностью, способностью к передвижению из места образования в другие органы и ткани и вызывающим специфический ростовой или формообразовательный эффект.

Регуляторы роста и развития — это органические соединения иного типа, чем питательные вещества, вызывающие стимуляцию (усиление) или ингибирование (ослабление) процессов роста и развития. Они могут быть как природными веществами (фитогормоны, образующиеся внутри растений), так и синтезированными человеком препаратами, используемыми в растениеводстве.

Фитогормоны влияют на деление и растяжение клеток, образование корней на побегах (черенках), дифференциацию тканей, апикальное доминирование, геотропическую и фототропическую реакции растений, переход к цветению, покою и выход из состояния покоя.

У растений выделено пять групп (классов) фитогормонов — ауксины, гиббереллины, цитокинины, ингибиторы роста и этилен.

Ауксины — фитогормоны преимущественно индольной природы: индолилуксусная кислота и ее производные (рис. 50), вызывающие растяжение клеток, активирующие рост отрезков колеоптилей, стеблей, листьев и корней, вызывающие тропические изгибы, стимулирующие образование корней у черенков растений. Ауксины синтезируются в апикальной меристеме и в растущих тканях.

Рис. 50. Структурные формулы наиболее широко применяемых ауксиноподобных веществ

Гиббереллины (ГК) — фитогормоны — преимущественно гибберелловая кислота ГК₃ (рис. 51) и другие гиббереллины (их известно более 50), — стимулирующие деление или растяжение клеток, индуцирующие или активирующие рост стебля, прорастание семян, образование партенокарпических плодов, нарушающие период покоя и индуцирующие цветение длиннодневных видов. Синтезируются в молодых листьях, молодых семенах, плодах, в верхушках корней.

Рис. 51. Структурная формула гибберелловой кислоты ГК₃

Цитокинины — фитогормоны, главным образом производные пуринов (рис. 52), стимулирующие деление клеток, прорастание семян, способствующие заложению почек у целых растений и изолированных тканей. Источниками цитокининов служат плоды и ткани эндосперма.

Рис. 52. Структурные формулы природных и синтетических веществ группы цитокининов

Кроме веществ гормональной природы свойством стимулировать рост и развитие растений обладают и некоторые природные соединения негормональной природы — витамины, некоторые фенолы, производные мочевины и другие вещества. Как и фитогормоны, они образуются в растениях в очень малых количествах, но обладают лишь частью регуляторных свойств фитогормонов. Так, не все витамины могут транспортироваться по растению, а ростовой и формативный эффект они оказывают лишь в сочетании с фитогормонами. Таким образом, они могут быть отнесены к группе сопутствующих регуляторов с синергистическим принципом действия, усиливающим действие фитогормонов.

Все природные фитогормоны, стимулирующие рост растений, — ауксины, гиббереллины, цитокинины и негормональные соединения со стимулирующим действием объединяются понятием ростовые вещества.

В практике растениеводства широко используются синтетические регуляторы роста, также стимулирующие рост и развитие. Все регуляторы роста, активирующие отдельные фазы роста и органогенеза растений, т. е. природные ростовые вещества и синтезированные, объединяются в группу стимуляторов роста. Синтетическими аналогами фитогормонов — ауксинов и цитокининов — являются

· ά -нафтилуксусная кислота (ά -НУК),

· β -индолилмасляная кислота (β -ИМК),

· 2, 4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2, 4-Д),

· кинетин, 6-бензиламинопурин (6-БАП).

Стимуляторы роста типа ауксинов (ά -НУК, β -ИМК, 2, 4-Д) применяют для активации корнеобразования, опадения листьев, плодов; типа гиббереллинов — для стимуляции роста стеблей и увеличения размеров цветков и плодов; типа цитокининов (кинетин, 6-БАП) — для активации роста культуры тканей.

Ингибиторы роста — соединения, подавляющие или тормозящие физиологические или биохимические процессы в растениях, ростовые процессы, прорастание семян и распускание почек. К ним относятся вещества фенольной и терпеноидной группы гормональной и негормональной природы. К числу ингибиторов гормональной природы относится абсцизовая кислота, АБК (терпеноид, рис. 53), открытая в 60-х годах нашего столетия, и ее аналоги. От природных ингибиторов фенольной группы (кумарина, салициловой кислоты) АБК отличается тем, что способна подавлять рост в очень малых концентрациях, в 100-500 раз более низких, чем те, в которых действуют фенольные ингибиторы.

Рис. 53. Структура абсцизовой кислоты

К природным ингибиторам относится и этилен, который выделяется в отдельную группу, как газообразное вещество. Он тоже является веществом гормональной природы, оказывает ингибиторное действие на ростовые процессы — опадение листьев, изгибы черешков, торможение роста проростков. Кроме того, он тормозит действие ауксинов, цитокининов, гиббереллинов.

В последние годы были химически получены некоторые синтетические ингибиторы роста. Они составляют несколько групп, обладающих специфической функцией: ретарданты, подавляющие рост стебля; антиауксины, тормозящие передвижение β -индолилуксусной кислоты и ее аналогов по растению; морфактины, нарушающие нормальное протекание формообразовательных процессов в апексе растений; парализаторы, резко приостанавливающие рост всех органов.

Сбалансированный рост растений включает в себя двухстороннюю регуляцию с помощью веществ стимулирующих и веществ ингибирующих этот процесс (Кефели, Турецкая, 1964; Кефели, 1970). Для каждого класса фитогормонов и их синтетических аналогов предложено несколько механизмов действия, однако первичное место действия гормонов на молекулярном уровне остается неизвестным, и причинами этого являются в значительной мере широкий спектр физиологических реакций на одно и то же вещество и то, что некоторые реакции на разные фитогормоны часто схожи.

Открытию гормональных факторов у растений предшествовал длительный этап накопления фактов о росте растений, во время которого большую роль сыграли наблюдения Дарвина, Сакса, Визнера и многих других. Открытию ауксинов способствовали опыты по изучению фототропизма. В 1897 г. Дарвин нашел, что фототропическая реакция колеоптиля злака зависит от верхушки колеоптиля; в 1919 г. А. Пааль пришел к выводу, что верхушка колеоптиля поставляет некое вещество, которое определяет фототропический изгиб колеоптиля. Авторами гормональной теории роста и тропизмов, сформулировавших основные представления о внутренних факторах этих процессов, были Ф. Вент (1928) и Н. Холодный (1924).

Ф. Вент обнаружил в верхушке колеоптиля вещество — ауксин, определявшее регуляцию роста колеоптиля, а в 1934 г. Ф. Кёглем и др. было показано, что индолилуксусная кислота, синтезированная независимо от биологических исследований еще в 1904 г., обладает ауксиноподобным действием. Вскоре эта кислота была выделена из растений в чистом виде.

В последующие годы учение о веществах, обладающих высокой физиологической активностью, претерпело бурное развитие.

В 1926 г. Е. Куросава впервые обнаружил гиббереллины. В 1938 г. они были выделены в кристаллическом виде из гриба Gibberella fujikuroa Т. Ябута и И. Сумики.

Ингибиторы роста впервые были обнаружены в 30-х годах в семенах (Кёккеман А., 1934), затем в выделениях листьев и корней грецкого ореха и гваюлы, в почках деревьев, прекращающих рост (Нитш Й., 1957).

В практике декоративного древоводства наиболее широко используются регуляторы роста класса ауксинов и ингибиторы роста из групп ретардантов и парализаторов (гербициды и дефолианты). Их применение включено в технологические производственные схемы. В меньшей степени изучено влияние гиббереллинов на декоративные древесные растения, во всяком случае степень изученности не позволяет еще включить их в технологический процесс выращивания декоративных древесных растений в питомниках и ухода за ними на объектах озеленения.

Включение регуляторов роста в технологию выращивания древесных растений позволяет сократить ручной труд при их формировании, уходе за кустарниками в живых изгородях, регулировании цветения, предупреждении периода старения, борьбе с сорняками в школах питомников и на газонах объектов озеленения; позволяет улучшить условия пересадки растений за счет расширения сроков пересадочных работ (использование дефолиантов).

Многие из перечисленных вопросов отработаны, но еще по очень многим элементам агротехники даже не ставились опытные работы. Например, последовательное применение гиббереллина и ретардантов на определенных этапах роста может обеспечить ускорение роста деревьев на питомнике в высоту и облегчить, сократить труд по формированию кроны и побегов утолщения на штамбе. Применение ретардантов — гидразида малеиновой кислоты (ГМК), хлорхолинхлорида (ССС), натриевой соли дикегуалака (атринала) — на объектах озеленения может заменить стрижку кустарников, а использование гиббереллина — усилить и регулировать цветение. Эффективно задерживать старение возможно с помощью цитокининов, их сочетания с нафтилуксусной кислотой (6-БАП с ά -НУК), гиббереллинов и ауксинов. Но эти эффекты на декоративных древесных растениях не выявлены.

Разработка этих и других приемов является необходимой на современном этапе, так как роль регуляторов роста в перспективе будет постоянно возрастать. Гарантией этого, по утверждению Л. Никелла (1984), " служит увеличение стоимости энергии, сокращение сельскохозяйственных площадей в результате урбанизации и отчуждения земель для промышленных целей, а также необходимость удвоить к концу 20 столетия мировое производство продукции". И декоративное растениеводство, в частности древоводство, должно усилить внимание к использованию регуляторов роста.

ФИТОГОРМОНЫ

_____________________________________________________________________________

Одна из наиболее старых областей применения регуляторов роста растений — индукция, или ускорение, с их помощью укоренения стеблевых черенков и отводков. Чаще всего для этого применяют:

производные индолов — калийная соль β -индолилуксусной кислоты (гетероауксин) и β -индолилмасляная кислота (β -ИМК);

производные нафтильных соединений — ά -нафтилуксусная кислота (ά -НУК);

производные феноксикислот — 2, 4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2, 4-Д).

Гетероауксин и ИМК наименее токсичны, опасность повреждения при их использовании гораздо ниже, чем при применении НУК и тем более 2, 4-Д. Все эти вещества представляют собой кристаллические порошки светлого цвета.

Тип образуемых корневых систем зависит от применяемого стимулятора роста.

Феноксикислоты (2, 4-Д) обычно способствуют формированию сильно разветвленных, утолщенных корней с низкой скоростью роста в длину, а ИМК вызывает образование мощных, длинных, сильно разветвленных за счет корней второго и последующих порядков корней. Для стимуляции корнеобразования у древесных пород наиболее широко в мировой практике применяется ИМК, однако апробируются и такие вещества, как янтарная кислота (ДЯК) и производные гуминовых кислот.

Черенки и отводки обрабатывают стимуляторами роста в местах образования корней. Для наилучшей индукции корнеобразования черенки обрабатывают водными или спиртовыми растворами, пудрами, содержащими тальк или измельченный древесный уголь и стимуляторы роста в сухом измельченном виде, и пастами, приготовленными на основе пудр.

Пудрами обрабатывают черенки, не переносящие предпосадочного вымачивания (листья, травянистые черенки). Базальным увлажненным концом черенки погружают в пудру и сразу высаживают в субстрат для укоренения. Так же обрабатывают и пастами.

Водными растворами черенки обрабатывают чаще, чем спиртовыми. Нижний срез опускают в водный раствор стимуляторов роста на глубину 0, 5 см (до нижней почки). Все время нахождения в растворе (время экспозиции) черенки должны находиться в темноте (чтобы не разлагался на свету раствор) при температуре не выше 22 °С, так как при более высокой температуре может происходить перенасыщение (отравление) черенков стимулятором. Концентрации и сроки обработки черенков водными растворами приведены в табл. 23.

Таблица 23

⇐ Предыдущая 18 19 20 21 222324 25 26 27 Следующая ⇒