Цитологические основы полового размножения. Мейоз, как специфический процесс при формировании половых клеток

Наследственная информация, записанная с помощью генетиче­ского кода, хранится в молекулах ДНК и размножается для того, чтобы обеспечить вновь образуемые клетки необходимыми «инст­рукциями» для их нормального развития и функционирования. Вместе с тем непосредственного участия в жизнеобеспечении клеток она не принимает. Роль посредника, функцией которого является перевод наследственной информации, сохраняемой в ДНК, в рабо­чую форму, играют рибонуклеиновые кислоты —РНК.

В отличие от молекул ДНК рибонуклеиновые кислоты представ­лены одной пол и нуклеотидной цепью, которая состоит из четырех разновидностей нуклеотидов, содержащих сахар рибозу, фосфат и одно из четырех азотистых оснований —аденин, гуанин, урацил или цитозин. РНК синтезируется на молекулах ДНК при помощи ферментов РНК-полимераз с соблюдением принципа комплемен- тарности и антипараллельности, причем аденину ДНК в РНК комплементарен урацил. Все многообразие РНК, действующих в клетке, можно разделить на три основных вида: мРНК, тРНК, рРНК.

Матричная, или информационная, РНК (мРНК, или иРНК). Транскрипция. Для того чтобы синтезировать белки с заданными свойствами, к месту их построения поступает «инструкция» о порядке включения аминокислот в пептидную цепь. Эта инструкция заключена в нуклеотидной последовательности матричных, или информационных РНК (мРНК, иРНК), синтезируемых на соответ­ствующих участках ДНК. Процесс синтеза мРНК называют транс­крипцией.

Синтез мРНК начинается с обнаружения РНК-полимеразой особого участка в молекуле ДНК, который указывает место начала транскрипции—промотора. После присоединения к промотору РНК-полимераза раскручивает прилежащий виток спирали ДНК. Две цепи ДНК в этом месте расходятся, и на одной из них фермент осуществляет синтез мРНК. Сборка рибонуклеотидов в цепь про­исходит с соблюдением их комплементарности нуклеотидам ДНК, а также анти параллельно по отношению к матричной цепи ДНК. В связи с тем, что РНК-полимераза способна собирать полинуклеотид лишь от 5'- конца к З'-концу, матрицей для транскрипции может служить только одна из двух цепей ДНК, а именно та, которая обращена к ферменту своим З'-концом (3'-»5'). Такую цепь назы­вают кодогенной (рис. 3.24). Антипараллельность соединения двух полинуклеотидных цепей в молекуле ДНК позволяет РНК-полиме- разе правильно выбрать матрицу для синтеза мРНК.

Продвигаясь вдоль кодогенной цепи ДНК, РНК-полимераза осуществляет постепенное точное переписывание информации до тех пор, пока она не встречает специфическую нуклеотидную последовательность—терминатор транскрипции. В этом участке РНК-полимераза отделяется как от матрицы ДНК, так и от вновь синтезированной мРНК (рис. 3.25). Фрагмент молекулы ДНК, включающий промотор, транскрибируемую последовательность и терминатор, образует единицу транскрипции — транскриптон.В процессе синтеза, по мере продвижения РНК-полимеразы вдоль молекулы ДНК, пройденные ею одноцепочечные участки ДНК вновь объединяются в двойную спираль. Образуемая в ходе транскрипции мРНК содержит точную копию информации, запи­санной в соответствующем участке ДНК. Тройки рядом стоящих нуклеотидов мРНК, шифрующие аминокислоты, называют кодона­ми. Последовательность кодонов мРНК шифрует последователь­ность аминокислот в пептидной цепи. Кодонам мРНК соответст­вуют определенные аминокислоты.

Транспортная РНК (тРНК). Трансляция. Важная роль в процессе использования наследственной информации клеткой принадлежит транспортной РНК (тРНК). Доставляя необходимые аминокислоты к месту сборки пептидных цепей, тРНК выполняет функцию транс­ляционного посредника.

Молекулы тРНК представляют собой полинуклеотидные цепи, синтезируемые на определенных последовательностях ДНК. Они состоят из относительно небольшого числа нуклеотидов —75—95. В результате комплементарного соединения оснований, которые находятся в разных участках полинуклеотидной цепи тРНК, она приобретает структуру, напоминающую по форме лист клевера

В целом различные виды тРНК характеризуются определенным постоянством нуклеотидной последовательности, которая чаще все­го состоит из 76 нуклеотидов. Варьирование их числа связано главным образом с изменением количества нуклеотидов в допол­нительной петле. Комплементарные участки, поддерживающие структуру тРНК, как правило, консервативны. Первичная структура тРНК, определяемая последовательностью нуклеотидов, формирует вторичную структуру тРНК, имеющую форму листа клевера. В свою очередь, вторичная структура обусловливает трехмерную третичную структуру, для которой характерно образование двух перпендику­лярно расположенных двойных спиралей (рис. 3.27). Одна из них образована акцепторной и Тц/С-ветвями, другая —антикодоновой и D-ветвями.

На конце одной из двойных спиралей располагается транспор­тируемая аминокислота, на конце другой — антикодон. Эти участки оказываются максимально удаленными друг от друга. Стабильность третичной структуры тРНК поддерживается благодаря возникнове­нию дополнительных водородных связей между основаниями по- линуклеотидной цепи, находящимися в разных ее участках, но пространственно сближенных в третичной структуре.

Различные виды тРНК имеют сходную третичную структуру, хотя и с некоторыми вариациями.

Одной из особенностей тРНК является наличие в ней необыч­ных оснований, возникающих вследствие химической модифика­ции уже после включения нормального основания в полинуклео- тидную цепь. Эти измененные основания обусловливают большое структурное многообразие тРНК при общем плане их строения. Наибольший интерес представляют модификации оснований, фор­мирующих антикодон, которые влияют на специфичность его вза­имодействия с кодоном. Например, нетипичное основание инозин, иногда стоящий в 1-м положении антикодона тРНК, способен комплементарно соединяться с тремя разными третьими основани­ями кодона мРНК—У, Ц и А (рис. 3.28). Так как одной из особенностей генетического кода является его вырожденность (см. разд. 3.4.1.2), многие аминокислоты шифруются несколькими ко­донами, которые, как правило, различаются своим третьим осно­ванием. Благодаря неспецифичности связывания модифицирован­ного основания антикодона одна тРНК узнает несколько кодонов- синонимов.

Установлено также существование нескольких видов тРНК, способных соединяться с одним и тем же кодоном. В результате в цитоплазме клеток встречается не 61 (по количеству кодонов), а около 40 различных молекул тРНК. Этого количества достаточно, чтобы транспортировать 20 разных аминокислот к месту сборки белка.

Наряду с функцией точного узнавания определенного кодона в мРНК молекула тРНК осуществляет доставку к месту синтеза пептидной цепи строго определенной аминокислоты, зашифрован­ной с помощью данного кодона. Специфическое соединение тРНК со «своей» аминокислотой протекает в два этапа и приводит к образованию соединения, называемого аминоацил-тРНК.

Специфичность соединения аминокислоты и тРНК, несущей соответствующий антикодон, достигается благодаря свойствам фер­мента аминоацил-тРНК-синтетазы. В цитоплазме существует це­лый набор таких ферментов, которые способны к пространствен­ному узнаванию, с одной стороны, своей аминокислоты, а с другой — соответствующего ей антикодона тРНК (рис. 3.30).

Наследственная информация, «записанная» в молекулах ДНК и «переписанная» на мРНК, расшифровывается в ходе трансляции благодаря двум процессам специфического узнавания молекуляр­ных поверхностей. Сначала фермент аминоацил-тРНК-синтетаза обеспечивает соединение тРНК с транспортируемой ею аминокис­лотой. Затем аминоацил-тРНК комплементарно спаривается с мРНК благодаря взаимодействию антикодона с кодоном. С по­мощью системы тРНК язык нуклеотидной цепи мРНК транслиру­ется в язык аминокислотной последовательности пептида (рис. 3.30).