Класс бангиевые (Bangiophyccae)

⇐ ПредыдущаяСтр 11 из 12Следующая ⇒

Класс бангиевых объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы паренхимного строения. Рост у них диффузный, в результате деления всех клеток слоевища. Клетки бангиевых одноядерные с одним звездчатым хлоропластом и одним центральным пиреноидом. У многих представителей класса хлоропласт имеет осевое положение, которое считается более примитивным по сравнению с пристенным. Половое размножение известно только у высокоорганизованных представителей класса. Половые клетки формируются в результате преобразования вегетативной клетки. Зигота подвергается делениям и вся превращается в карпоспоры. Бесполое размножение осуществляется моноспорами, реже акинетами. Моноспоры и карпоспоры голые и способны к амебоидным движениям.

Большинство представителей класса, особенно среди примитивных, — пресноводные и наземные обитатели. Морские формы распространены в прибрежной полосе всех морей, но в умеренных широтах представлены богаче, чем в тропиках.

Класс бангиевых невелик по объему. В нем насчитывают около 20 родов и 70 видов. Систематики делят его на 6 порядков, наиболее важным из которых является порядок бангиевых (Bangiales).

Всех представителей класса можно разделить на две группы, которые, по-видимому, представляют собой две разные ветви эволюции. Первая включает многоклеточные нитчатые и пластинчатые формы, распространенные преимущественно в море. Вторую группу составляют одноклеточные и колониальные водоросли, чаще встречающиеся в пресноводных и наземных местообитаниях. Если первая группа принадлежит к типичным багрянкам, то вторая по некоторым признакам сильно тяготеет к сине-зеленым водорослям. Рассмотрим некоторых представителей класса бангиевых.

Водоросли из порядка бангиевых встречаются главным образом в море. Наиболее просто устроенные характеризуются однорядным нитчатым многоклеточным слоевищем. Типичные представители порядка — водоросли бангия (Bangia) и порфира (Porphyra, табл. 20, 1). На ранних стадиях развития перазветвленные нити бангии сохраняют однорядное строение, но по мере роста слоевища клетки подвергаются продольным делениям и нити становятся многорядными. Взрослые растения прикрепляются ризоидами, которые, достигая субстрата, образуют небольшую подошву (рис. 150, 1). Морские виды рода бангия очень характерны для верхних горизонтов литорали и для зоны брызг. Пресноводные виды обитают обычно в эстуариях, образуя бурые и фиолетовые скопления нитей.

Формирование пластинчатого слоевища порфиры также начинается с однорядной нити, но вскоре клетки начинают делиться в разных направлениях, в результате чего образуется однослойная или двухслойная пластина. Растения порфиры средних размеров, но нередко достигают в длину метра и более. В нижней части пластина сужается в небольшой стебелек, который переходит в подошву, образованную ризоидами. Когда порфира растет на водорослях, ризоиды могут довольно глубоко проникать в ткани хозяина. У некоторых видов подошва и самые нижние части пластины многолетние, тогда как пластина нарастает заново каждый год.

Бесполое размножение осуществляется моноспорами, которые могут образовываться в большом количестве — до 10 000 спор на 1 см2 слоевища. В отличие от остальных представителей класса для водорослей из порядка бангиевых характерно половое размножение. Сперматангии у порфиры и бангии образуются в результате повторных делений вегетативных клеток, так что в одной клетке развивается от 32 до 128 сперматангиев, каждый из которых содержит по одноМу спермацию (рис. 161, 2). В оогонии, или карпогоны, превращаются обычные вегетативные клетки, каждая клетка — в один карпогон. Трихогина у бангиевых отсутствует (рис. 161, 1). Часто карпогон не имеет вообще никаких выростов, но у некоторых клеток образуются короткие трихогинообразные выросты. У одних видов порфир мужские и женские органы размножения возникают на одном и том же растении, у других — на разных. После оплодотворения в зиготе происходит несколько клеточных делений и образуется 4—64 карпоспоры (рис. 161, 5). Судьба прорастающих карпоспор различна. При оптимальных условиях они снова дают пластинчатые растения, которые размножаются половыми клетками. Однако при изменении условий, например при смене сезонов года, формирование пластинчатого слоевища приостанавливается и многоклеточные растения остаются карликовыми. В их клетках образуются моноспоры. Очень часто карпоспоры порфиры прорастают в однорядно-нитчатые разветвленные растения. В клетках этих нитей содержатся лентовидные хлоропласты. Созревая, некоторые клетки слегка раздуваются и функционируют как моноспорангии. В них образуются моноспоры, которые при прорастании дают пластинчатые слоевища. Раньше зту нитчатую стадию считали самостоятельной водорослью и называли конхоцелис (Conchocelis). Стадия конхоцелис обитает на раковинах моллюсков, частично проникая внутрь их. Таким образом, у порфиры уже имеется чередование гаметофита и спорофита — гетероморфная смена форм развития.

Класс бангиевых внутри отдела Rhodophyta составляет весьма обособленную группу, обладающую рядом примитивных черт. Диффузный рост, образование органов размножения в любой клетке слоевища и отсутствие специализации в их строении, непосредственное превращение зиготы в карпоспоры, отсутствие типичной трихогины — все это говорит об отличии бапгиевых от флоридеевых. Некоторые ученые считали эти отличия столь принципиальными, что выделяли бангиевые из отдела красных водорослей и пытались сближать их с некоторыми сине-зелеными и даже зелеными водорослями. Но, с другой стороны, нельзя не учитывать и важных черт сходства обоих классов. У них одинаковы набор пигментов, запасные вещества, характер спермациев и карпоспор. Интересно отметить, что одним из важных отличительных признаков между ними всегда считалось отсутствие у бангиевых первичных и вторичных пор в месте соединения клеток. Однако при более пристальном изучении у многих бангиевых обнаруживаются типичные для красных водорослей поры. Это, несомненно, свидетельствует о тесном филогенетическом родстве всех багрянок. Кроме того, у примитивных флоридеевых можно найти еще много сходства с бангиевыми. Они имеют пиреноиды и звездчатый хлоропласт, одно ядро, споры их также способны к амебоидному движению. Поэтому логично предположить, что все красные водоросли едины в своем происхождении.

109 Флоридеи (Florideophyceae)

Из карпогона после оплодотворения растут к ауксилярным клеткам ообластемные нити (рис. 51). После слияния ауксилярной клетки с клеткой ообластемной нити и перехода диплоидного ядра нити в ауксилярную клетку возникает гонимобласт (карпоспорангий). Совокупность гонимобластов с карпоспорами формирует карпоспорофит. Диплоидные карпоспоры прорастают в тетраспорофит, производящий только органы бесполого размножения тетраспорангии. Таким образом, у криптонемиевых имеется трехстадийная смена генераций, усложненная диплоидным тетроспорофитом.
Порядок Gigartinales - Гигартиниевые. Ауксилярные клетки образуются из обычных клеток многоосевого таллома.
Порядок Rhodymeniales - Родимениевые. Ауксилярные клетки образуются из дочерней клетки карпогона. После оплодотворения развивается цистокарп. Представителем является атлантическая водоросль родимения (Rhodymenia) с листовидным талломом. Цикл воспроизведения трехстадийный гаплодиплоидный.
Порядок Ceraminales - Церамиевые. Ауксилярные клетки образуются после оплодотворения карпогона из несущей клетки, т.е. в непосредственной близости от карпогона. Ообластемных нитей нет. Цистокарп возникает как и у родимениевых.
Простейшие представители, например род каллитамнион (Callithamnion), имеют вид ветвящихся кустиков (рис. 53 Б). У более высокоорганизованных форм талломы имеют сложное строение. Например, у рода делессерия (Delesseria) таллом в виде ярко-красных " листьев" с перистым жилкованием (рис. 53 В). Листовидные части делессерии имеют боковые и среднюю жилки, возникающие из базальной части таллома. Осенью пластинки листьев гибнут, но главная жилка сохраняется как ось; весной она формирует новый лист.
В южных и северных морях широко распространен род полисифония (Polysiphonia). Таллом в виде разветвленного темно-малинового кустика, ветви которого заканчиваются верхушечной клеткой, которая отчленяет сегменты (рис. 53 Г). На некотором расстоянии эти сегменты последовательно делятся продольными перегородками, в результате чего от центральной клетки отчленяется ряд периферических клеток. Таким образом центральный сифон окружен периферическими коровы-ми клетками. Жизненный цикл протекает по основной схеме - трехстадийный гапло-диплоидный.

110 Повсеместное распространение водорослей определяет их огромное значение в биосфере и хозяйственной деятельности человека. Благодаря способности к фотосинтезу они являются основными продуцентами громадного количества органических веществ в водоемах, которые широко используются животными и человеком.
Поглощая из воды углекислый газ, водоросли насыщают ее кислородом, необходимым для всех живых организмов водоемов. Велика их роль в биологическом круговороте веществ, в циклическом характере которого природой решена проблема длительного существования и развития жизни на Земле.
В историческом и геологическом прошлом водоросли принимали участие в образовании горных и меловых пород, известняков, рифов, особых разновидностей угля, ряда горючих сланцев, явились родоначальниками растений, заселивших сушу.
Водоросли чрезвычайно широко используются в различных отраслях хозяйственной деятельности человека, в том числе пищевой, фармацевтической и парфюмерной промышленности. В восточной юго-восточной Азии давно уже используют морские водоросли для приготовления супов. Их выращивают в лиманах на воткнутых в ил бамбуковых палках или на деревянных рамах, опущенных в воду узких заливов.
Морская и водяная культуры начали давать во многих странах обнадеживающие результаты. Японская кухня использует водоросли при выпечке хлеба, добавляет их в пирожные, пудинги и мороженое. Даже консервирование грибов производится с помощью водорослей. В кадки укладывают один ряд грибов, затем один ряд морских водорослей и т.д. Во многих городах мира открыты специализированные кафе, где можно попробовать самые различные блюда из водорослей. Кроме того в морских водорослях установлено наличие витаминов А, В1, В2, В12, С и D, йода, брома, мышьяка и других веществ.
Водоросли проникли в сельское хозяйство и в животноводство. Помидоры, перец и арбузы быстрее созревают и дают больший урожай, если их опрыскать мукой из водорослей. Коровы и куры становятся более продуктивными, если вводить им в пищу концентраты из водорослей.
Одноклеточная зеленая хлорелла вырабатывает большое количество кислорода, аккумулирует органические вещества, используя меньший объем суспензии, имеет более короткий период вегетации, очень быстро размножается, а вся биомасса водоросли может быть использована в качестве пищи. Ее питательные качества – самые высокие в растительном мире. Содержание белка составляет 50% от сухой массы, содержатся также все 8 аминокислот, необходимых для жизнедеятельности человека, и все витамины. Эти способности хлореллы позволяют использовать эти микроводоросли для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах жизнеобеспечения человека при длительных космических полетах и подводном плавании.
У нас в стране и за рубежом культивируются микроводоросли на коммунально-бытовых и промышленных сточных водах с целью биологической очистки и дальнейшего использования их биомассы для получения метана или применения в промышленности и сельскохозяйственном производстве.
ЗНАЧЕНИЕ:
В природе:
обогащают кислородом атмосферу и гидросферу; основной источник органического вещества в водоемах; участвуют в самоочищении естественных и сточных вод; индикаторы загрязнения и засоления; участвуют в круговороте кальция и кремния в почвообразовании;
В жизни человека:

Важнейшие компоненты экосистем: пищевые, диетические продукты, источники сырья для получения веществ, необходимых в отраслях промышленности (фармакологической, бумажной, текстильной), применяются в качестве удобрений.

Планктонные водоросли

Фитопланктоном называют совокупность свободноплавающих (в толще воды) мелких, преимущественно микроскопических, растений, основную массу которых составляют водоросли. Соответственно каждый отдельный организм из состава фитопланктона называют фитопланктером.

Существование планктонных организмов во взвешенном состоянии в воде обеспечивается некоторыми специальными приспособлениями. У одних видов образуются разного рода выросты и придатки тела — шипы, щетинки, роговидные отростки, перепонки. У других видов происходит накопление в теле веществ с удельным весом меньше единицы, например капель жира, газовых вакуолей и т. д. Облегчается масса клетки также путем уменьшения ее размеров: размеры клеток у планктонных видов, как правило, заметно меньше, чем у близкородственных донных водорослей.

Фитопланктон существует в водоемах самой разной природы и самых разных размеров — от океана до маленькой лужи. Его нет лишь в водоемах с резко аномальным режимом, в том числе в термальных (при температуре воды выше +70, +80 °С), заморных (зараженных сероводородом), чистых приледниковых водах, не содержащих минеральных питательных веществ. Отсутствует живой фитопланктон также в пещерных озерах и на больших глубинах водоемов, где недостает солнечной энергии для фотосинтеза. Общее число видов фитопланктона во всех морских и внутренних водоемах достигает 300.

Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых и перидиниевых водорослей. Очень разнообразен в морском фитопланктоне состав жгутиковых форм пирофитовых водорослей, особенно из класса перидиней. Характтерной морфологической особенностью представителей морского фитопланктона является образование у них разного рода выростов: щетинок и острых шипов у диатомовых, воротничков, лопастей и парашютов у перидиней. Похожие образования встречаются и у пресноводных видов, но там они выражены значительно слабее. Предполагается, что подобные выросты способствуют парению соответствующих организмов. По другим представлениям выросты типа шипов и роговидных образований сформировались как защитное приспособление от выедания фитопланктеров рачками и другими представителей и зоопланктона.

Пресноводный фитопланктон отличается от типично морского огромным разнообразием зеленых и сине-зеленых водорослей. Особенно многочисленны среди зеленых одноклеточные и колониальные вольвоксовые и протококковые. Одной из существенных особенностей пресноводного фитопланктона является обилие в нем временнопланктонных водорослей. Ряд видов, которых принято считать типично планктонными, в прудах и озерах имеют донную или перифитонную (прикрепление к какому-либо предмету) фазу в своем жизненном цикле.

2.2 Бентосные водоросли

К числу бентосным (донных) водорослей относятся водоросли, приспособленные к существованию в прикрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде.

В зависимости от места произрастания среди бентосных водорослей различаются:

1) эпилеты, которые растут на поверхности твердого грунта (скалы, камни и т. д.);

2) эпипелеты, населяющие поверхность рыхлых грунтов (песок, ил);

3) эпифиты, живущие на поверхности других водорослей;

4) эндолиты, или сверлящие водоросли, внедряющиеся в известковый субстрат (скалы, раковины моллюсков, панцири ракообразных);

5) эндофиты, которые поселяются в слоевищах других водорослей, но, в отличие от паразитических видов, содержат нормальные хлоропласта в клетках;

6) паразиты, живущие в слоевищах других водорослей, хлоропласты в клетках не выражены.

Иногда водоросли, растущие на предметах, введенных в воду человеком (суда, плоты, буи), относят к перифитону. Выделение этой группы обосновывают тем, что входящие в ее состав организмы (водоросли и животные) живут на предметах, большей частью находящихся в движении или обтекаемых водой. Кроме того, эти организмы удалены от дна и, следовательно, находятся в условиях иного светового и температурного режимов, в других условиях поступления биогенных веществ, источником которых служат донные отложения. Иногда выделение перифитона обосновывают еще и практическими соображениями: это обрастания, которые могут причинять практический ущерб — уменьшать скорость судов, засорять водозаборные отверстия и трубопроводы.

Между эпилитами, эпипелитами и эпифитами часто нет резкой грани, особенно это относится к микроскопическим бентосным водорослям. Правда, существуют виды, которые живут только на других водорослях, и притом только на определенном виде. Например, полисифония шерстистая растет исключительно на аскофиллуме узловатом.

Обычно зачатки водорослей (споры, гаметы, зиготы) с водой заносятся на самые разнообразные субстраты. Многие эпилиты произрастают в качестве эпифитов. Возможность роста их до зрелого состояния определяется размерами их слоевищ и слоевища хозяина. Когда в качестве эпифита растет крупная водоросль, слоевище хозяина рвется под действием волн и течения.

Наземные водоросли

Экологическую группировку наземных водорослей составляют все те формы, которые обитают вне водоемов на поверхности различных твердых субстратов, благодаря, чему они в течение всей жизни окружены воздухом (отсюда и происходит второе название этой группировки — воздушные водоросли). Эти водоросли поселяются на стволах деревьев и кустарников, на мхах, валунах и скалах, во влажном тропическом климате — на листьях деревьев и кустарников и надземных частях травянистых растениях, а также на заборах, стенках домов, крышках и т.п.

К неблагоприятным условиям наземных местообитаний приспособились сравнительно не многие водоросли, но все же общее количество водорослей, способных вести наземный образ жизни, превышает несколько сотен. Наземные местообитания заселяют микроскопические одноклеточные, колониальные и нитчатые водоросли, как правило, способные развиваться в массовом количестве в виде порошкообразных или слизистых налетов, войлокообразных масс, мягких или твердых пленок и корочек. Большинство из них относится к сине-зеленым и зеленым водорослям, значительно меньшим числом видов представлены диатомовые водоросли.

На коре деревьев самыми обычными поселенцами являются такие повсеместно распространенные зеленые водоросли, как одноклеточный плеврококк и нитчатая трентеполия. Первая водоросль образует порошковатые ярко-зеленые налеты преимущественно у основания деревьев и пней, а вторая занимает подчас все протяжение ствола доверху, хорошо бросаясь в глаза кирпично-красным цветом своих налетов, обусловленным скапливающимся в ее клетках оранжевым маслом. Обе они всегда занимают северную (теневую) сторону стволов. Особенно эффектны налеты трентеполии на белом фоне коры берез. Эти водоросли, раз поселившись, уже не исчезают, а сохраняются круглый год. В неблагоприятные периоды, когда водоросли зимой промерзают, а летом временами совершенно высыхают, они, конечно, не живут, а находятся в состоянии анабиоза, но стоит только наступить благоприятным условиям, как водоросли вновь начинают пышную вегетацию. В этих же условиях могут встретиться виды широко известной хлореллы, хлорококка, некоторых других протококковых и мелких нитчатых зеленых водорослей, но они редко образуют такие чистые поросли, как плевракокк и трентеполия.

В еще более суровых условиях находятся водоросли, поселяющиеся на поверхности обнаженных скал, но систематический состав их уже другой. Наряду с диатомовыми и некоторыми, преимущественно одноклеточными, зелеными здесь наиболее обычны сине-зеленые водоросли, образующие разнообразные налеты и корочки.

Почвенные водоросли

На поверхности почвы нередко можно видеть невооруженным глазом различные разрастания — кожистые или войлокообразные пленки или слизистые слоевища сине-зеленых водорослей. Часто наблюдается также общее позеленение почвы, обусловленное массовым развитием микроскопических форм, рассеянных среди почвенных частиц.

Общее количество обнаруженных в почве видов водорослей приближается уже к 2000. Относящихся главным образом к сине-зеленым, зеленым, желто-зеленым и диатомовым водорослям.

Почва как среда обитания характеризуется целым рядом экологических особенностей. Она сходна как с водными, так и с воздушными местообитаниями: в почве есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. В почве значительнее и резче колебания температуры в сравнении с водной средой, а для поверхности; ее характерны неустойчивая влажность и сильная инсоляция.

Жизнеспособные водоросли находят на глубине до 2 м в целинных почвах и до 1, 1м в пахотных. Почвенные водоросли отличаются изменчивостью способа питания. На небольших глубинах, в пределах проникновения света, они, как и высшие растения, являются типичными фототрофами. Поэтому основную массу водорослей, как правило, обнаруживают в самых верхних слоях почвы: при достаточной влажности в слое от 0 до 1 и даже до 0, 2 см. С глубиной, как численность, так и видовое разнообразие водорослей резко падает. В более глубокие горизонты водоросли заносятся с поверхности путем вмывания, а также почвенными животными, и корнями растений. Однако и в полной темноте они могут оставаться живыми, а в ряде случаев даже размножаться. При невозможности фотосинтеза водоросли переходят на питание готовыми органическими веществами. Правда, их гетеротрофный рост в темноте идет значительно медленнее, чем автотрофный рост на свету. Многие водоросли, несмотря на способность к усвоению органических веществ, нуждаются в свете и в почве сохраняются лишь в покоящемся состоянии. Поэтому в глубоких слоях почвы обнаруживается сравнительно небольшое число видов, преимущественно одноклеточные зеленые и желто-зеленые водоросли.

В почве жизнь водорослей связана с водными пленками на поверхности почвенных частиц. В связи с этим почвенные водоросли имеют относительно мелкие размеры в сравнении с соответствующими водными формами тех же видов. С уменьшением размеров клеток возрастают их водоудерживающая способность и устойчивость против засухи. У некоторых почвенных водорослей важным приспособлением к защите от засухи является обильное образование слизи — слизистых колоний, чехлов и обверток, состоящих из гидрофильных полисахаридов, способных быстро поглощать и удерживать большие количества воды, которые в 8—15 раз превышают сухую массу водорослей. Кроме того, клеточные оболочки большинства почвенных водорослей тоже способны к ослизнению и накоплению воды. Таким путем водоросли не только запасают воду, замедляя высыхание, но и быстро поглощают её при увлажнении.

Особенность почвенных водорослей - «эфемерность» их вегетации, т. е. способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизни и наоборот. Корочки водорослей на почве, высыхающие в сухие периоды, начинают расти уже через несколько часов после увлажнения. Есть много примеров длительного сохранения жизнеспособности водорослей. Из почв, хранившихся в сухом состоянии десятки лет, были выделены многие виды водорослей. Удалось оживить гербарный экземпляр сине-зеленой водоросли носток после 107 лет хранения.

Почвенные водоросли обладают устойчивостью против радиоактивных излучений. Первыми растениями, которые появились на грунте, разрушенном ядерным взрывом при испытаниях в штате Невада (США), были сине-зеленые водоросли.

⇐ Предыдущая 3 4 5 6 7 8 9 101112 Следующая ⇒