Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
Сахароза, мальтоза: физиологическая роль в растении, биосинтез и распад.
Сахароза, тростниковый или свекловичный сахар, один из важнейших дисахаридов. Присутствует во всех фотосинтезирующих растениях. Бесцветные, хорошо растворимые в воде кристаллы; tnл 185—186 °С. Легко гидролизуется на глюкозу и фруктозу под действием кислот или фермента сахаразы (инвертазы). С. — наиболее легко усвояемая и важнейшая транспортная форма углеводов в растениях; в виде С. образовавшиеся при фотосинтезе углеводы перемещаются из листа в семена, корни, клубни и луковицы, где С. легко превращается в крахмал или инулин. Биосинтез в лекции.Распад. Мальтоза (от англ. malt — солод), солодовый сахар, природный дисахарид, состоящий из двух остатковглюкозы; содержится в больших количествах в проросших зёрнах (солоде) ячменя, ржи и других зерновых; обнаружен также в томатах, в пыльце и нектаре ряда растений. М. легко растворима в воде, имеет сладкий вкус; является восстанавливающим сахаром, так как имеет незамещённую полуацетальную гидроксильную группу. Биосинтез М. из b-D-глюкопиранозилфосфата и D-глюкозы известен только у некоторых видов бактерий. В животном и растительном организмах М. образуется при ферментативном расщеплении крахмала и гликогена. Расщепление М. до двух остатков глюкозы происходит в результате действия фермента a-глюкозидазы, или мальтазы, которая содержится в пищеварительных соках животных и человека, в проросшем зерне, в плесневых грибах и дрожжах.
Световые реакции фотосинтеза и использование их продуктов в темновых реакциях фотосинтеза. В лекциях Состояние воды в растении и её физиологическая роль.
Вода играет огромную роль в жизни растения. Прямо или косвенно она участвует во всех жизненных процессах, протекающих в клетке. Вода является элементом структуры мембран и цитоплазмы. Для поддержания ультраструктуры органелл необходима гидратация белковых коллоидов. Основа мембран — липидный бислой — образуется в результате взаимодействий гидрофобных хвостов молекул липидов и воды. Вода растворяет вещества лучше, чем другие жидкости. Хорошо растворяются в воде органические соединения, с карбоксильными, гидроксильными, карбонильными и другими группами, в которых вода образует водородные связи. Вода является основной средой, в которой происходят все реакции обмена веществ. Активность ферментов зависит от ее количества в клетке. Она участвует в фотосинтезе, дыхании, гидролитических процессах. Поднимаясь по растению, вода помогает транспорту органических и минеральных веществ, связывает друг с другом клетки, ткани и органы. Пронизывая все тело растения, вода создает в нем непрерывную фазу и координирует работу органов. Насыщенность клеток водой определяет положение органов растения в пространстве, состояние устьиц. Испарение воды регулирует температуру растительных тканей. Для нормального функционирования клетка должна быть насыщена водой. Хорошо известно, что зеленые части растения содержат 80—95 % воды. Поступление, транспорт и выделение воды составляют водный обмен растения. Растения выделяют воду в виде жидкости или пара. Физиологический процесс испарения воды надземными органами растения получил название транспирации, а выделение воды в виде жидкости на поверхности листьев, когда воздух насыщен водяными парами, — гуттации. Водный баланс и завядание Одним из наиболее динамичных процессов в растении является водный обмен, который находится в тесной корреляций с другими процессами жизнедеятельности растения. Водный баланс -- это поступление и расходование воды растением. При умеренной транспирации и достаточном поступлении воды в растение создается благоприятный водный баланс. В ясный солнечный день это равновесие нарушается и в растении возникает водный дефицит, который обычно составляет 5--10%. Такой дефицит считается вполне нормальным и не приносит особого вреда растению. При интенсивной транспирации или иссушении почвы, когда поступление воды в растение прекращается, происходит значительная потеря растительными клетками воды, которая не пополняется поглощением ее из почвы, в результате чего образуется водный дефицит, часто наблюдаемый в наиболее жаркие часы суток у растений. При водном дефиците листья теряют тургор, завядают, повисают. Длительное завядание бывает, когда почва не содержит доступной для растения влаги. При этом тургесцентное состояние листьев не восстанавливается, создается остаточный водный дефицит, корневые волоски отмирают, вследствие чего даже после полива растений поглощение воды происходит очень медленно, и лишь с появлением новых корневых волосков восстанавливается нормальное водоснабжение. При длительном завядании обезвоживаются эмбриональные клетки тканей, что приводит к глубокому нарушению свойств протопласта и способности клеток к росту. Ферменты, регулирующие превращение крахмала в сахар, подвергаются изменениям необратимого характера. При длительном завядании коллоиды протопласта изменяют свои свойства: увеличивается проницаемость протопласта, и при погружении растения в воду наблюдается значительный экзоосмос электролитов и органических веществ. Плазмолиз в клетках таких тканей проходит быстро, уменьшается дисперсность биоколлоидов. Кроме того, происходит повреждение зеленых пластид, снижается их ассимиляционная способность, приостанавливается фотосинтезирующая активность растений, усиливается дыхание растительных тканей, а в период плодоношения задерживается налив зерна. 69. Сосущая сила клетки. Методы её определения. Сосущая сила клетки — величина, выражающая разность между осмотическим потенциалом клетки растения (Р) и противодавлением клеточной оболочки — тургором (Т) при данном содержании в клетке воды. Сосущая сила (S) – это сила, с которой клетка всасывает воду. В изотонических и гипертонических растворах, когда тургор в клетке отсутствует, сосущая сила клетки равна ее осмотическому давлению (S=P). В клетке, находящейся в состоянии тургора, часть осмотического давления расходуется на преодоление сопротивления упругой оболочки. Давление, которое оказывает цитоплазма на оболочку, называется тургорным (T). Поэтому сосущая сила такой клетки будет меньше ее осмотического давления на величину тургорного давления: S = P - T. Это для примера что такое осмотический потенциал клетки (Осмотический механизм поступления воды). Причиной односторонней диффузии является разность концентраций раствора по обеим сторонам мембраны. Система, которая содержит растворы разных концентраций (или раствор и растворенное вещество), разделенная мембранной, получила название осмотической. Пространство, окруженное избирательно проницаемой мембраной и заполненное каким-либо водным раствором, называется осмотической ячейкой. Клетка представляет собой осмотическую систему: более концентрированный раствор – это внутриклеточное содержимое (вакуолярный сок), менее концентрированный – раствор в свободном пространстве клетки, роль проницаемой мембраны, разделяющей эти пространства, играют плазмалемма, мезоплазма и тонопласт. Диффузия воды через избирательно проницаемую мембрану называется осмосом; концентрация растворенных веществ в вакуоли служит мерой максимальной способности клетки поглощать воду.) 70. Сосущая сила растительной клетки. Методы её определения. Метод Шардакова основан на подборе раствора, удельный вес, а соответственно и концентрация которого не изменяется после пребывания в нем растительной ткани в течение 20 мин. В этом случае величина осмотического потенциала раствора равна по модулю водному потенциалу растения. http: //portaleco.ru/fiziologija-rastenij/opredelenie-sosushchej-sily-rastitelnoj-tkani-po-izmeneniju-koncentracii-rastvora-metod-shardakova-b-c.html Суточный ход фотосинтеза.
В естественных условиях происходит сложное взаимодействие всех внешних и внутренних факторов. В силу этого суточный ход фотосинтеза неустойчив и подвержен значительным изменениям. При умеренной дневной температуре и достаточной влажности дневной ход фотосинтеза примерно соответствует изменению интенсивности солнечной инсоляции. Фотосинтез, начинаясь утром с восходом солнца, достигает максимума в полуденные часы, постепенно снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца. При повышенной температуре и уменьшении влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние часы. При еще большей напряженности метеорологических факторов кривая дневного хода фотосинтеза принимает двухвершинный характер. В этом случае в полуденные часы фотосинтез резко снижается. В засушливых районах (Средняя Азия) в полуденные часы возможно даже превышение интенсивности дыхания над интенсивностью фотосинтеза. Надо учесть при этом, что снижение содержания воды в листьях и высокая температура задерживают отток ассимилятов, что, в свою очередь, вызывает депрессию фотосинтеза. В этих условиях выделение С02 превышает его использование в процессе фотосинтеза. В полярных условиях, несмотря на круглосуточное освещение, процесс фотосинтеза все же сохраняет определенный ритм, понижаясь в ночные часы суток. 72. Транспирация: значение, виды, методы определения, зависимость её от внешних условий. Транспирация – процесс испарения воды с поверхности растения. Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 °С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30—33 °С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру. Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации. Различают два типа транспирации: устьичную — испарение воды через устьица и кутикулярную — испарение воды через всю поверхность листовой пластинки. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны гопостоматические (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу. Кутикулярная транспирация Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации. Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом. Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды. Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Имеются данные, что кутикулярная транспирация меньше зависит от условий внешней среды по сравнению с устьичной. Устьичная транспирация Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0, 5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.
Транспирация слагается из двух процессов: 1. передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление 2. испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели.
Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу. Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки, примыкающая к устьичной щели, более толстая, а внешняя — более тонкая. По мере того как замыкающая клетка осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц. Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО2 в подъустьичной полости падает ниже 0, 03%, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала. На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются. По способности регулировать свой водный обмен, растения делят на пойкилогидрические и гомойогидрические. Пойкилогидрическими (от греч. poikilos — различный, разнообразный и hydor — вода) называются растения, которые не могут сами регулировать свой водообмен. К этой группе относятся почвенные водоросли, лишайники, мхи, папоротники и некоторые покрытосеменные. Гомойогидрическими (от греч. homoios — сходный, одинаковый и hydor — вода) называются растения, которые регулируют свой водообмен. Гомойгидрическими являются покрытосеменные растения. Различают два типа регуляции транспирации: устьичный и вне-устьичный. Устьичная регуляция осуществляется с помощью открывания и закрывания устьиц. Закрывание устьиц наполовину мало влияет на интенсивность транспирации, что вытекает из закона Стефана. Полное их закрывание сокращает транспирацию примерно на 90 %. Популярное:
|
Последнее изменение этой страницы: 2016-04-11; Просмотров: 1605; Нарушение авторского права страницы