Количественные показатели газообмена

⇐ ПредыдущаяСтр 4 из 13Следующая ⇒

Интенсивность дыхания – количество поглощенного кислорода (выделенного углекислого газа) за 1 час 1 граммом растительного материала.

Дыхательный коэффициент - отношение объёма выделяемого из организма углекислого газа к объёму поглощаемого за то же время кислорода. Зависит от химической природы дыхательного субстрата, содержания CO₂ и O₂ в атмосфере и др. факторов, характеризуя, т. о., специфику и условия дыхания. При использовании клеткой для дыхания углеводов (проростки злаков) ДК равен примерно 1, жиров и белков (прорастающие семена масличных и бобовых) — 0, 4—0, 7. При недостатке О₂ и затруднённом его доступе (семена с твёрдой оболочкой) ДК равен 2—3 и более; высокий ДК характерен также для клеток точек роста.

Р/О – отношение количества образующегося АТФ к количеству поглощенного кислорода за единицу времени единицей растительной массы. Показывает насколько активно идут процессы в ЭТЦ митохондрий, насколько энергетически эффективно дыхание.

42. Функции воды, относительное содержание воды в растении; молекулярная структура и физические свойства воды; свободная и связанная вода, физиологическое значение отдельных фракций воды в растении.

Вода является основным компонентом большинства растительных клеток и тканей. Содержание воды в клетках варьирует в зависимости от типа клеток и физиологических условий. Например, в корне моркови содержится около 85 % воды, тогда как молодые листья салата на 95 % состоят из воды.

В некоторых сухих семенах и спорах содержание воды достигает всего лишь 10 %; однако, для того чтобы они стали метаболически активными, содержание воды в них должно существенно увеличиться.

Вода является средой, в которой происходит диффузия растворенных веществ по клеткам растения; представляет собой вещество, необычайно удобное для регуляции температуры; служит растворителем необходимым для протекания многих биохимических реакций; наконец, вода довольно мало сжимаема при давлениях, существующих в организме, что подчеркивает ее роль в поддержании структуры растения.

Минеральные питательные вещества, необходимые для роста, и органические соединения, синтезируемые в ходе фотосинтеза – все они транспортируются по растению в виде водных растворов. У активно растущих растений существует непрерывный водный путь из почвы через тело растения к листьям, где вода испаряется в основном через устьица.

Другое важное свойство воды – ее полная прозрачность для лучей видимой части спектра, что позволяет солнечным лучам достигать хлоропластов, находящихся в клетках листьев, а также растений погруженных в толщу воды. Вода представляет собой один из необходимых метаболитов, т.е. непосредственно участвует в метаболизме. Она служит источником кислорода, выделяемого в ходе фотосинтеза, и водорода, используемого для восстановления углекислого газа. При образовании АТФ – важного макроэргического соединения – из АДФ и фосфата происходит отщепление воды, иными словами, подобное фосфорилирование есть не что иное, как процесс дегидратации, происходящий в водном растворе в биологических условиях; вода участвует в реакциях гидролиза. Таким образом, знание уникальных свойств воды имеет громадное значение для общего понимания физиологии растений.

Если оба атома водорода заменить на атомы дейтерия (²Н), то мы получим тяжелую воду, или окись дейтерия с молекулярной массой 20.

В воду можно также ввести атом трития (³Н), который радиоактивен и имеет период полураспада 12, 4 г. Такая вода оказалась полезным инструментом в изучении скорости ее диффузии в тканях растений. Возможно пометить воду замещая обычный изотоп воды ¹⁶О на тяжелый изотоп ¹⁸О. Этот тип метки был использован для доказательства того, что кислород, выделяемый в ходе фотосинтеза, происходит из воды, а не из углекислого газа.

Физические свойства воды. Без воды жизнь на нашей планете не могла бы существовать. Вода не только необходимый компонент живых клеток, но для многих еще и среда обитания.

Свойства воды необычны и связаны главным образом с малыми размерами молекул, с полярностью и со способностью последних соединяться друг с другом водородными связями. Под полярностью подразумевают неравномерное распределение зарядов в молекуле. У воды один конец молекулы несет небольшой положительный заряд, а другой – отрицательный. Такую молекулу называют диполем.

Сильные взаимодействия между молекулами воды обусловлены структурой молекул этого соединения. Расстояние между ядром кислорода и ядрами одного из двух атомов водорода равно примерно 0, 099 нм, а угол между связями Н-О-Н равен примерно 105^о. Атом кислорода обладает сильной электроотрицательностью и стремиться оттянуть электроны от атомов водорода. Благодаря этому на атоме кислорода возникает частично отрицательный заряд (d^–) в то время как два атома водорода приобретают положительный заряд (d⁺). Несущие положительный заряд атомы водорода испытывают электростатическое притяжение со стороны отрицательно заряженных атомов кислорода соседних молекул воды.

Это приводит к возникновению водородных связей между молекулами воды, энергия которых составляет около 4, 8 ккал/моль.

В результате такого связывания молекул воды друг с другом возникает большая упорядоченность в водных растворах. Действительно, на отдельных участках жидкая вода приобретает почти кристаллическую структуру, что чрезвычайно важно, поскольку может играть определенную роль во взаимодействиях и ориентации молекул в водных растворах.

Учитывая данную особенность воды, мы можем теперь перейти к рассмотрению других физико-химических свойств, важных с биологической точки зрения.

Вода обладает большой теплоемкостью. Удельной теплоемкостью воды называют количество теплоты, которое необходимо, чтобы поднять температуру 1 кг воды на 1^о С. Большая теплоемкость означает, что существенное увеличение тепловой энергии вызывает лишь сравнительно небольшое повышение ее температуры. Объясняется это тем, что значительная часть энергии расходуется на разрыв водородных связей, ограничивающих подвижность молекул воды.

Большая теплоемкость воды сводит к минимуму происходящие в ней температурные изменения. Благодаря этому биохимические процессы протекают в меньшем интервале температур, с более постоянной скоростью и опасность нарушения этих процессов от резких отклонений температур грозит им столь сильно. Это очень важно, поскольку вода служит для многих клеток и организмов средой обитания и в этом случае необходимо сохранение постоянства условий произрастания.

Испарение воды требует довольно значительных количеств энергии. Это опять таки объясняется наличием водородных связей. Именно в силу этого температура кипения воды – вещества со столь малыми молекулами – необычайно высока.

Энергия, необходимая молекулам воды для испарения черпается из их окружения. Таким образом, испарение сопровождается охлаждением. Потери тепла при испарении воды являются одним из основных приемов регуляции температуры у наземных растений.

Как известно, вода при температуре 0 ^оС и ниже переходит в твердое состояние – образуется лед. При этом выделяется значительное количество энергии. Это уменьшает вероятность замерзания содержащей клетками жидкости. С другой стороны, для плавления (таяния) льда необходимо сравнительно большое количество энергии (скрытая теплота плавления есть мера тепловой энергии, необходимая для расплавления твердого вещества). Кристаллики льда весьма пагубны для живых систем, если они образуются внутри клетки.

Плотность воды от +4 до 0 ^оС понижается, поэтому лед легче воды и в воде не тонет. Вода – единственное вещество, обладающее в жидком состоянии большей плотностью, чем в твердом.

Поскольку лед плавает в воде, он образуется при замерзании сначала на ее поверхности и лишь под конец в придонных слоях. Если бы замерзание шло в обратном порядке, то жизнь в пресноводных водоемах вообще не могла бы существовать.

Еще одной важной физической характеристикой воды является необычайно высокая диэлектрическая проницаемость (Д), что является следствием молекулярной структуры. Высокая диэлектрическая проницаемость воды делает электрические силы между растворенными в ней заряженными веществами относительно слабыми.

Диэлектрическая проницаемость воды равна 80, 2 при 20 ^оС и 78, 4 при 25 ^оС. Для неполярной жидкости – гексана Д = 1, 87. Следовательно, электрическое притяжение для таких ионов, как Na⁺ и Cl^–, в гексане больше (80, 2/1, 7) в 43 раза, чем в воде. Значительно более сильное притяжение в гексане, чем в воде, уменьшает степень ионизации NaCl по сравнению с диссоциацией этой соли в водном растворе, т. е. вода является хорошим растворителем для заряженных частиц.

Из всех жидкостей самое большое поверхностное натяжение у воды (поверхностное натяжение – результат действующих между молекулами сил на поверхности раздела фаз).

Притяжение между молекулами воды, наблюдаемое в жидкой фазе, обычна называют когезией, и притяжение между жидкой водой и твердой фазой, например стенками тонкой трубочки или капилляра – адгезией. Когда взаимодействие вода – стенка оказывается значительным, говорят, что стенки смачиваются. Напротив, когда межмолекулярные когезионные силы внутри жидкости значительно больше, чем адгезия между жидкостью и материалом стенки, верхний уровень жидкости в капилляре оказывается ниже уровня поверхности свободного раствора. Такое понижение уровня характерно для жидкой ртути в стеклянном капилляре. В случае воды в стеклянных капиллярах или в сосудах ксилемы притяжение между молекулами воды и стенками велико и поэтому жидкость поднимается.

Капиллярное поднятие имеет важное значение для физиологии водообмена растений. Тем не менее, количественные характеристики этого процесса показали, что для поднятия воды до вершины дерева высотой 30 м за счет капиллярной силы, сосуды должны иметь радиус 0, 5 · 10^-4 см. Эти размеры значительно меньше, чем в действительности. Более того, элементы проводящей системы не соприкасаются с воздушной средой своим верхним концом, и поэтому сосуды ксилемы не подобны капилляру.

Большое количество пор в стенках сосудов ксилемы образуют сетку маленьких извилистых капилляров, которые не только способствуют поднятию воды, но и способствуют поддержанию воды в просветах сосуда. Следовательно, клеточная стенка могла бы действовать как эффективный фитиль, поднимая воду за счет множества пор, хотя фактическая скорость такого движения вверх далеко недостаточна для замещения воды, которая теряется в процессе испарения.

Значительные величины когезии и адгезии, характерные для молекул воды, играют важную роль в живых клетках, а также, при движении воды по сосудам ксилемы.

Как мы уже отметили в разделе физико-химические свойства протоплазмы, вода в клетке находится в двух состояниях: свободной и связанной (4, 5 % от всей воды), причем последняя может быть нескольких видов. В вакуолях вода удерживается относительно низкомолекулярными соединениями (осмотически связанная) и большая часть воды находиться в свободном состоянии. В клеточной стенке часть молекул воды находиться в адсорбированном состоянии на поверхности фибрилл клеточной стенки. Вода тут связывается, главным образом, целлюлозой, гемицеллюлозой, пектиновыми веществами, т. е. коллоидно-связанная вода. Кроме того, в клеточной стенке есть свободная вода (в порах). В цитоплазме имеется свободная, коллоидно- и осмотически связанная вода. Вода, которая находится на расстоянии 1 нм от поверхности белковой молекулы связана сильно. Осмотически связанная вода цитоплазмы – это вода связанная с ионами.

Физиологическое значение свободной и связанной воды разное. С одной стороны, интенсивность физиологических процессов зависит в первую очередь от содержания свободной воды. С другой стороны, наблюдается положительная корреляция между содержанием связанной воды и устойчивостью клеток к неблагоприятным факторам.

На уровне целого растения выделяют конституционную воду(химически связанная), гидрационную, резервную, заполняющую водосборные полости (вакуоли и др. клеточные компартменты) и интерстициальную, которая выполняет транспортные функции в апопласте и проводящих путях.

Одним из главных факторов естественного отбора, влияющих на видообразование, является недостаток воды. С этим фактором связано распространение некоторых растений, имеющих подвижные гаметы. Все наземные растения приспособлены к тому, чтобы добывать и сберегать воду; в крайних своих проявлениях – у ксерофитов – такого рода приспособления представляются подлинным чудом «изобретательности» природы.

Вкратце важные биологические функции воды можно свести к следующим (табл. 1.4).

Биологические функции воды

⇐ Предыдущая 1 2 345 6 7 8 9 10 Следующая ⇒