Дальний транспорт. Восходящее передвижение веществ по растению; путь, механизм

⇐ ПредыдущаяСтр 6 из 13Следующая ⇒

Как ранее отмечалось, радиальный транспорт завершается загрузкой минеральных веществ и их органических производных в трахеиды и сосуды ксилемы.

Когда вода согласно осмотическим законам поступает в полости сосудов и трахеид, в них возрастает гидростатическое давление и происходит подача жидкости в надземные части растения (корневое давление, или нижний концевой двигатель). Восходящий ток воды и минеральных веществ, обусловленный транспирацией (верхним концевым двигателем), осуществляется пассивно по физико-химическим законам и не сопряжен с тратой метаболической энергии, за исключением той энергии, которая необходима для поддержания открытого состояния устьиц.

Вода и растворенные в ней вещества движутся по сосудам ксилемы с большой скоростью, иногда достигающей нескольких десятков метров в час. Скорость транспорта по трахеидам ниже, так как в этом случае жидкости приходится преодолевать первичные клеточные стенки, которые перекрывают поры в стенках продольных рядов трахеид.

Восходящий ток минеральных веществ и ряда органических соединений (амидов и аминокислот, органических кислот и др.) по мере продвижения по ксилеме изменяется количественно и качественно. Например, у растений кукурузы и фасоли ионы натрия, поступившие из среды в растущие участки корня, поглощаются из ксилемного сока клетками более зрелых участков корня, так что концентрация натрия в пасоке на пути к шейке корня может снизиться на два порядка. Натрий продолжает выходить из ксилемы и в тканях стебля. У проростков кабачка в ксилемном соке, полученном из черешков листьев, концентрация ионов калия, кальция, фосфора, нитрата более высокая, чем в соке у основания стебля. В наибольшем количестве ионы ксилемного сока поглощаются клетками листьев.

Удерживание воды в сосудах ксилемы в виде нитей обуславливается силами когезии и адгезии. Когезия - это прочное сцепление молекул воды между собой. Адгезия - это прилипание молекул воды к гидрофильным стенкам клеток ксилемы. При передвижении воды в клетках ксилемы возникает электрический заряд вдоль поверхностей раздела клеток (по мембранам). Электроосмос определяется наличием проницаемых мембран с системой пор разной величины и постоянной диффузии электролитов, которыми и является передвигаемая по ксилеме пасока (вода и растворенные в ней минеральные вещества).

Состав пасоки сильно варьирует в зависимости от вида растения и фазы его вегетации и фазы органогенеза.

Пасока однолетнего травянистого растения и многолетнего древесного растения безусловно сильно отличаются друг от друга, так же как и пасока у одного и того же растения весной, летом и осенью. У ряда древесных растений человек использует весеннюю пасоку в своем питании (березовый сок, кленовый сок). Пасока, выделяющаяся при гуттации, имеет в своем составе очень мало минеральных веществ и сахаров, поскольку происходит их естественная фильтрация при прохождении пасоки через эпитему (ткань, выстилающую воздушную полость гидатоды).

Гуттация, ее суть и значение, «плач» растений; транспирация, физиологическое значение транспирации; устьичная и внеустьичная транспирации; строение устьиц и механизмы их движений, влияние света; суточный ход транспирации.

Транспирация – это физиологический процесс испарения воды растениями. Основным органом транспирации является лист.

Сверху и снизу лист покрыт эпидермой, которая состоит из одного слоя тесно прилегающих одна к другой клеток. Наружные оболочки этих клеток покрыты кутикулой, которая препятствует испарению воды с внутренних тканей листа. В эпидерме расположены устьица. У деревьев устьица находятся только на нижней стороне листовой поверхности, у травянистых – на обоих. У большинства растений верхняя эпидерма имеет меньшее количество устьиц (20–100 шт. на 1 мм² поверхности), чем нижняя (40–400 шт. на 1 мм² поверхности). Это связано с меньшей тратой воды. Длина устьичной щели – 20–30, а ширина – 4–6 мкм. Обычно устьица занимают 1–2 % площади листа. Однако скорость диффузии водяного пара через устьица довольно большая, поэтому величина испарения с поверхности листа высокая (50–70 % по сравнению с открытым водоемом).

Принято считать, что устьица – это щель между двумя замыкающими клетками. Но кроме двух замыкающих клеток в состав устьичного аппарата входят и примыкающие к ним эпидермальные клетки; они также принимают участие в устьичных движениях.

В замыкающих клетках имеются хлоропласты, которые отсутствуют в других клетках эпидермы. Важной особенностью строения замыкающих клеток является неравномерные утолщения и эластичность их оболочек. Внутренняя оболочка клетки, примыкающая к щели устьицы, утолщена, а наружная оболочка, противоположная щели, тонкая. По этой причине при увеличении тургора в замыкающих клетках их наружные оболочки растягиваются и выпячиваются, а толстые, направленные к щели, становятся выгнутыми. При этом устьичная щель увеличивается.

Между нижней и верхней эпидермой находится мезофилл с системой межклетников и проводящими пучками. Межклетники увеличивают внутреннюю испаряющую поверхность листа в 7–10 раз и связываются с окружающей средой через устьица.

Установлено, что растения испаряют 1 % поглощаемой воды. В испарении принимают участие три структуры:

Устьицы – поры, через которые диффундирует вода, испаряющаяся с поверхности клеток (около 90 % от всей потерянной воды при открытых устьицах).

Кутикула – восковой слой, покрывающий эпидермис листьев и стеблей; через нее проходит вода, испаряющаяся с наружных оболочек клеток эпидермиса (около 10 %).

Чечевички, почки – обычно их роль в испарении воды очень мала, но у листопадных деревьев после сбрасывания листьев через них теряется основная масса воды.

Следовательно, основную роль в испарении воды играют следующие виды транспирации:

– устьичная (испарение воды через устьица);

– кутикулярная (испарение воды с поверхности листа, покрытого кутикулой)

– перидермальная (через чечевички, стебель, почки).

Большая часть транспирационной воды испаряется с влажной поверхности клеток мезофилла в межклетники, а потом водяной пар через устьица диффундирует в окружающую среду(рис. 4.5).

Поэтому, при устьичной транспирации выделяют такие фазы:

– испарение воды с поверхности влажных клеточных оболочек;

– диффузия водяного пара через устьица;

– движение водяного пара с поверхности листа.

Какую роль играет транспирация в жизни растений? Прежде всего, она выполняет роль своеобразного термометра у растений: большая часть солнечной энергии, поглощаемая листьями, расходуется на преобразование воды в пар и поэтому температура листьев мало изменяется даже в очень теплые дни. Транспирация – основной двигатель водного тока по растению. У некоторых растений, например злаков, созревание семян идет при уменьшении влажности тканей. Этому способствует интенсивная транспирация. Существует определенная связь между транспирацией и газообменом листьев, зависящих от состояния устьиц.

Вода пассивно диффундирует в сосуды ксилемы благодаря осмотическому механизму. Осмотически активными веществами в сосудах являются минеральные ионы и метаболиты, выделяемые насосами плазмалеммы паренхимных клеток, окружающих сосуды. Сосущая сила у сосудов выше, чем у окружающих клеток из-за повышающейся концентрации ксилемного сока и отсутствия значительного противодавления со стороны малоэластичных клеточных стенок. В результате поступления воды в сосудах ксилемы развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. Оно участвует в поднятии ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземную часть растения. Поднятие воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем. Проявлением работы нижнего концевого двигателя (корневого давления) служат плач растений и гуттация. Весной у кустарников и деревьев с еще нераспустившимися листьями можно наблюдать интенсивный ксилемный ток снизу вверх через надрезы ствола и веток. У травянистых растений при отрезании стебля из пенька выделяется ксилемный сок, называемый патокой.

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 567 8 9 10 Следующая ⇒