Ахатова И.А., д.с.-х.н., профессор

Башкирский государственный аграрный университет,

Башкирский НИИ сельского хозяйства

450001, г. Уфа, ул. 50 лет Октября, д. 34, корп. 2

Несмотря на то, что молочное коневодство лишь в 60-е годы получило статус самостоятельной отрасли животноводства, оно является поставщиком уникального сырья – кобыльего молока, которое является единственным природным заменителем женского и сырьем для производства высокоэффективного биостимулятора и лечебно-диетического напитка – кумыса.

В настоящее время в стране производится всего около 1 тысячи тонн кобыльего молока, и огромные нужды зарождающейся индустрии детского питания и лечебных учреждений требуют многократного увеличения объемов его производства.

В настоящее время по всем регионам России в дойке используется более 20 пород лошадей, однако основной объем продукции отрасли получают от 12 пород аборигенного происхождения. Они хорошо приспособлены к технологии доения и способны к высокой молочной продуктивности в условиях низкозатратной табунно-тебеневочной технологии, снижающей себестоимость продукции почти вдвое.

Поэтому проблема повышения валовой продукции отрасли должна быть решена в первую очередь за счет совершенствования молочной продуктивности местных пород лошадей, к которым относится и башкирская. Однако из-за недостаточности зоотехнической информации и научных наблюдений по породам возможности селекционного повышения продуктивных качеств сдерживаются слабой разработанностью методологических и теоретических вопросов племенной работы.

Поэтому в настоящее время основным приемом селекции табунов молочного направления продуктивности является массовый отбор, который не обеспечивает необходимых темпов повышения генетического прогресса пород.

Для разработки принципиальных положений селекции по молочной продуктивности наиболее приемлемыми являются материалы селекции башкирской лошади как единственной в системе табунного содержания породы, имеющей зоотехническую и племенную документацию на 4-5 поколений и подвергавшейся в течение пяти десятилетий селекции по единой методике при неизменной технологии.

В базовых хозяйствах по разведению башкирских лошадей поголовье содержится при трех технологиях: Уфимский конный завод – конюшенно-пастбищной, Баймакское ОПХ БНИИСХ – культурно-табунной и колхоз им. Калинина и КП «Ирандыкский» – табунно-тебеневочной.

Основные элементы конюшенно-пастбищной технологии заключаются в пастбищном содержании поголовья в весенне-летне-осеннее и в конюшенном – в зимнее время, доение – круглогодовое ручное, 6 раз в день с интервалом в 3 часа.

Культурно-табунная технология – круглогодовое пастбищное содержание лошадей, но в отличие от табунно-тебеневочной технологии, зимой после дневной тебеневки, когда лошади поедают прошлогоднюю траву, разрывая снег копытами, табун пригоняется в помещение, где подкармливается грубыми кормами.

При табунной и культурно-табунной технологиях - доение сезонное, с июня по сентябрь, 4 раза в день через 3-3, 5 часа.

Случка при всех технологиях косячная, нагрузка на жеребца, в зависимости от его физиологического состояния, составляет 15-25 кобыл.

Кобылы вводятся в дойку через 20-30 дней после выжеребки, отъем жеребят от матерей осенью, в возрасте 6-7 месяцев, когда они достигают живой массы 170-180 кг.

Башкирская лошадь относится к группе местных аборигенных пород, основными качествами которых являются высокие адаптивные свойства, неприхотливость, выносливость, хорошая плодовитость и универсальная продуктивность.

Ретроспективный анализ происхождения и становления башкирской лошади показывает, что она формировалась на основе местного поголовья, ассимилируя различные отродья лошадей тюрко-язычных племен. Ее эволюция проходила в условиях засушливого климата с жарким летом и холодной зимой при круглогодовом табунном содержании с крайне неравномерным уровнем пастбищного корма по сезонам и годам. Периодически повторяющиеся джуты действовали как мощный фактор естественного отбора, унося в первую очередь плохо приспособленных к условиям содержания, слабых, истощенных лошадей и потомство маломолочных матерей. Кочевники-коневоды строго придерживались направления естественного отбора: на племя оставлялись крепкие, выносливые, неприхотливые, с хорошо развитыми мясными и молочными качествами некрупные животные, обладающие способностью быстро восстанавливать упитанность. Неродственный гомогенный подбор, главным образом использовавшийся при воспроизводстве, позволял закреплять в потомстве желательные признаки родительских пар по принципу «подобное с подобным дает подобное». В необходимых случаях использовались варианты корректирующих подборов.

Многовековой отбор по степени приспособленности к условиям содержания, совпадавший по направлению с естественным отбором, закрепление этого качества однородным неродственным подбором, строгая браковка по продуктивным и воспроизводительным качествам способствовали формированию неприхотливой и выносливой лошади с крепкой конституцией, хорошо выраженными табунными инстинктами, высокой мясной и молочной продуктивностью. В результате этой работы сформировался определенный тип лошади. Внешне это были невысокие приземистые животные с длинным и широким туловищем, крепким костяком, прочными конечностями, грубоватой головой и толстой короткой шеей.

Неприхотливость, выносливость и отличные рабочие качества башкирской лошади при использовании под седлом и в упряжи привлекли внимание коннозаводчиков. Со второй половины XIX века башкирская лошадь стала служить источником комплектования конского состава регулярных войск и объектом различных вариантов скрещиваний с производителями верховых и рысистых пород, проводимых с целью ее укрупнения. Так начался второй период эволюции породы – ее массовая бессистемная метизация. Крайне скудное кормление и примитивное содержание помесного молодняка приводило к массовому его отходу и значительному ухудшению продуктивных, воспроизводительных и адаптивных качеств уцелевшей части животных. Многолетняя массовая метизация башкирской лошади без создания необходимых условий кормления и содержания молодняка нанесла непоправимый урон генофонду породы и резко снизила эффективность табунного коневодства.

Резкое снижение качества и численности конепоголовья республики к 30-40-м годам прошлого столетия стало объектом всестороннего анализа специалистов, в рамках которого было проведено экспедиционное обследование коневодческих хозяйств всех зон республики под руководством профессора И.А. Сайгина, что положило начало третьему периоду разведения башкирской породы – ее восстановлению и совершенствованию при чистопородном разведении.

Оказалось, что старый тип башкирской лошади к 1945 году был представлен тремя тысячами голов в Баймакском и Матраевском районах Зауралья, в остальных же зонах она была сохранена в единичных экземплярах.

По итогам проведенного комплексного обследования конересурсов была разработана программа восстановления башкирской породы лошадей, поддержанная директивными органами республики. Согласно ей, основным методом совершенствования принималось чистопородное разведение при полном отказе от всех вариантов скрещивания, кроме ограниченного прилития крови однотипных аборигенных пород. В хозяйствах с наиболее ценным поголовьем были организованы племенные фермы, налажен зоотехнический учет, обеспечивающий возможность генетической оценки животных и перехода к индивидуальной селекции, внедрялись научно обоснованные технологии выращивания молодняка и эксплуатации продуктивного поголовья. В целях сокращения сроков восстановления породы, кроме чистопородного разведения не подвергшегося метизации поголовья животных, проводилось возвратное скрещивание желательного типа помесей с наиболее ценными чистопородными башкирскими производителями.

В племенной работе с породой особую роль сыграло поголовье зауральских районов, где после реорганизации военно-ремонтных конных заводов, занимавшихся укрупнением башкирской лошади, остались матки и производители, отобранные в конезаводы путем жесткого отбора по происхождению и собственной продуктивности и представляющие собой лучшую часть породы. Этот уникальный племенной материал, являясь источником ремонта кумысных ферм республики высококлассным молодняком, оказал на темпы восстановления породы огромное влияние.

Наличие популяции чистопородных животных с достаточно большой численностью и высоким уровнем развития селекционируемых признаков высокопродуктивных генеалогических групп, обладающих консолидированной наследственностью, а также внедрение зоотехнического учета, являющегося непременным условием оценки генотипа животных, позволили в шестидесятые годы в племенной работе с башкирской лошадью перейти на качественную новую ступень – индивидуальную селекцию.

В конце 50-х годов в зауральских районах Башкортостана, где разводилось наиболее ценное поголовье чистопородных лошадей башкирской породы, была начата предварительная работа по формированию такого типа животных, который бы объединял в себе неприхотливость, высокую плодовитость, крепкую конституцию, свойственную местным лошадям, но более крупных и молочных.

Материалом для селекции и генетической основой формируемого типа послужило многочисленное потомство четырех выдающихся производителей породы – Гайрата, Гремучего, Гордого и Мамая. Генофонд этих групп составил основу формируемого заводского типа «ирандыкский» и двух заводских линий Спектра и Гайрата. Методы формирования заводского типа и линий разработаны нами на основе классических приемов селекции других видов сельскохозяйственных животных и лошадей спортивного направления, экстраполированных на молочное коневодство, и разработки новых приемов, обеспечивающих повышение уровня и степени наследственного закрепления основных селекционируемых признаков.

При закладке заводских линий Спектра и Гайрата основная цель заключалась в объединении в генотипе линейных животных хорошего здоровья, неприхотливости и крупности, присущих исходным генеалогическим линиям с обильномолочностью и соответствующим этому направлению продуктивности типом телосложения, оптимальными морфофункциональными признаками вымени и воспроизводительными качествами, которыми в значительной мере обладало потомство родоначальников Спектра и Гайрата.

При отборе всех поколений линейных животных основным критерием служила степень их соответствия требованиям разработанных модельных характеристик линий, подбор же на различных этапах имел ряд существенных особенностей.

При формировании первого поколения животных, в отличие от методических приемов выведения линий в заводских породах лошадей, был широко использован неродственный гомогенный подбор по типу телосложения и направлению продуктивности. Практически этот прием был реализован путем спаривания с родоначальниками обильномолочных кобыл лучших семейств из фенотипически сходных линий, что позволило без применения инбридинга повысить однородность потомства по продуктивным и экстерьерным признакам. Определенная часть животных, унаследовавшая от других линий грубую конституцию, была выранжирована, но подавляющее поголовье кобыл и производителей от такого подбора было эффективно использовано в дальнейшей селекции.

Второй методический подход, применявшийся для получения сыновей и дочерей родоначальников, предполагал использование подкрепляющего родственного подбора с инбридингом на общего выдающегося предка. При формировании линии Спектра (инбридингом на его деда Гремучего в степенях III-III и IV-III) были получены 4 из 6 сыновей родоначальника (Секрет 1971, Елгыр 1971, Листок 1972 и Сарыбай 1973) и большая группа высокопродуктивных маток, по экстерьерным и продуктивным качествам соответствовавших модели формируемой линии.

Главной задачей при получении второго поколения было усиление генетического сходства с родоначальником, что достигалось применением различных степеней инбридинга. При исследовании результатов родственного разведения в башкирской породе не было зарегистрировано случаев уродства, относительного увеличения численности ослабленного приплода, а молочная продуктивность инбредного поголовья в среднем оказалась даже несколько выше, чем по аутбредным животным. Отсутствие отрицательных последствий инбридинга, по нашему мнению, объясняется крепкой конституцией и отличным здоровьем табунных лошадей, а также высокой гетерозиготностью башкирской лошади, служившей в течение длительного периода объектом многовариантных скрещиваний. Предупреждению инбредной депрессии в определенной мере способствовал систематический завоз и использование в племенных хозяйствах производителей, выращенных при иных технологиях содержания и в других природно-климатических зонах.

В третьем и последующих поколениях осуществлялась дальнейшая консолидация поголовья путем жесткой выбраковки животных с отклонениями от типа линии и поддержания генетического сходства с родоначальником на основе инбридинга преимущественно в умеренных и отдаленных степенях.

Внутрилинейное разведение потомства Гайрата проводилось при использовании на него умеренных и отдаленных степеней инбридинга (V-III, IV-III) и близких (III-II, III-III) на его выдающегося продолжателя Батыра, 1954 года рождения. Близкородственный подбор на Гайрата применялся реже, в частности, при получении 12 кобыл и 1 производителя – Ватаза, который инбридирован на родоначальника в степени II-III. В то же время для обогащения линии некоторыми ценными качествами, отсутствующими у исходной группы, предупреждения наступления инбредной депрессии и использования явления микрогетерозиса в этот период часто применялись кроссы хорошо сочетающихся между собой линий, направленных на получение прогрессивных генеалогических комплексов. Наиболее успешными оказались следующие варианты кроссов: Гайрат х Спектр, Гордый х Спектр, Спектр х Гайрат, Гордый х Гайрат. При формировании линий уделялось значительное внимание отбору среди сыновей и дочерей родоначальника наиболее ценных как будущих основателей ветвей и семейств; в каждой линии по 3 ветви и 2 семейства, характеризующиеся ценными особенностями морфофункциональной характеристики. Наиболее обильномолочны ветви Куян-Тау линии Гайрата и Листка линии Спектра, массивны представительницы ветви Елгыра линии Спектра и Беркута – линии Гайрата. При формировании линий впервые в отрасли использованы приемы селекции по технологическим параметрам, включающим в себя отбор по морфофункциональным признакам молочной железы, типу высшей нервной деятельности и другим признакам, косвенно влияющим на эффективность использования кобыл в дойке. Критерии и параметры отбора по этим признакам разработаны в ходе настоящих исследований.

Линейное разведение в условиях определенной системы выращивания, содержания и кормления животных, а также использование апробированных кроссов линий, обеспечивающих получение лошадей желательного типа, составили основу формирования заводского типа «ирандыкский», когда направленная племенная работа дополнялась комплексом приемов направленного воздействия на популяцию для консолидации и дальнейшего развития селекционируемых признаков. Основными факторами племенной работы служили ценный генетический потенциал двух заводских линий Спектра и Гайрата, реализуемый в условиях круглогодового табунно-тебеневочного содержания и доения кобыл, что обусловило крепкую конституцию, выносливость, неприхотливость, высокую плодовитость и продуктивные качества поголовья.

Сопоставительный анализ результатов хозяйственного использования поголовья вновь сформированных групп показывает, что при равных с остальным поголовьем условиях кормления и содержания кобылы улучшенных групп дают молока в среднем на 586 кг больше, чем аналоги по хозяйству. Стоимость дополнительной продукции по существующим в настоящее время расценкам на кобылье молоко (20 руб. за 1 кг) составляет на 1 голову 11720 руб., а на всю селекционную группу - около 2754 тыс. руб. в год. В среднем на 1 ц кормовых единиц по улучшенным животным получают 68 кг, от их аналогов по хозяйству – 50 кг молока.

Молочная продуктивность кобыл заводских линий и семейств в среднем составляет 2313 кг за лактацию и превышает уровень аналогов на 33, 9 %. Следовательно, при комплектовании дойного табуна кобылами из этих групп валовый объем молока, получаемый в настоящее время от 100 кобыл (1727 ц), можно надаивать от 66 животных, что обусловит и снижение затрат на производство тех же объемов продукции на треть.

Таким образом, разработанная нами система селекции местных пород лошадей обеспечивает не только повышение генетического потенциала пород, но и способствует значительному увеличению эффективности отрасли.

Как известно, основным инструментом улучшения пород сельскохозяйственных животных является селекция, эффективность которой определяется точностью идентификации генотипа. Такая точность стала возможной благодаря разработке новых биотехнологий, в частности, использования полимеразной цепной реакции (ПЦР) – одного из эффективных методов ДНК - технологии.

ПЦР перед остальными методами ДНК-технологий (микросателлитные маркеры) имеет значительные преимущества: метод прост, не требует трудоемкой первичной информации о последовательности ДНК, выполним со случайными праймерами (короткая последовательность декануклеотидов), пригоден для проведения массовых анализов любых видов сельскохозяйственных животных в условиях обычных биохимических лабораторий. ПЦР-метод за последние 20-30 лет во всех странах мира получил бурное развитие и включен в арсенал основных инструментов изучения генома и управления генофондом.

ПЦР-метод в животноводстве позволяет решать ряд важных задач, превышая существующие генетические и селекционные методы по точности, быстроте и объему информации.

Во всем мире очень остро ставится вопрос сокращения генофонда существующих видов животных и птиц. Огромная часть локальных пород не выдерживают конкуренции с породами мирового значения (коммерческими породами) и исчезают. Процесс сокращения генетического разнообразия таит в себе биологическую катастрофу - безвозвратно теряются уникальные генофонды, природа и хозяйственное значение которых сегодня не раскрыты до конца. Поэтому одним из приоритетных направлений сохранения биологического разнообразия является глубокое изучение специфики генофондов, генетического материала пород с использованием ДНК-технологий, в частности ПЦР–метода, и, таким образом, проведение генотипирования различных видов сельскохозяйственных животных.

ПЦР-метод рекомендуется к использованию для оценки генетического сходства и различий сельскохозяйственных животных, выявления особенностей геномов и генетических дефектов. Метод анализа ДНК позволяет поднять программы по сохранению генофонда и селекции животных на международный уровень.

Незаменим ПЦР-метод в уточнении происхождения животных, т.к. отличается высокой точностью и позволяет с вероятностью более 98% определить отцовство (точность иммуногенетического метода - менее 80%). Метод позволяет изучить генетическую структуру и уточнить происхождение как породы в целом, так и отдельных ее структур (линии, семейства). Для нашей республики, не имеющей ни одного учреждения по изучению происхождения животных, эти исследования представляют особую актуальность.

Значительную роль может сыграть метод ПЦР в селекции животных по продуктивным качествам.

Таким образом, ДНК-технологии позволяют перевести на мировой уровень как природоохранные, так и селекционные мероприятия диагностику вирусных заболеваний и генетических дефектов. Учитывая это, в Башкирском НИИСХ и Башгосагроуниверситете были начаты исследования по ПЦР-методу.

Целью исследований были определены адаптация ПЦР-метода к исследованиям в коневодстве, создание банка ДНК лошадей, выявление специфичных для башкирской породы праймеров и характеристика генетической ситуации в основных гнездах разведения башкирской лошади.

Программа исследований в данном направлении успешно выполняется. Создан банк ДНК лошадей башкирской, русской рысистой и казахской пород. С помощью праймеров UBC – 85 и UBS-126 проведен ПЦР-анализ по 35 полиморфным локусам, выявлены породоспецифичные для башкирской породы продукты амплификации определенной длины.

Результаты исследований генетического сходства, генетического расстояния и степени популяционного биоразнообразия выявили, что до сих пор сохраняется высокое генетическое влияние на башкирскую породу заводских, в первую очередь, рысистых пород. Особое генетическое давление заводских пород испытывает поголовье Уфимского конного завода, в меньшей степени - КП «Ирандыкский» и минимальное - Баймакского ОПХ БНИИСХ. Следовательно, для оптимизации генетической ситуации в зоне разведения башкирской породы лошадей необходимо при отборе производителей прибегать к ПЦР-анализу для характеристики генотипа.

Необходимо отметить, что ДНК-технологии прежде всего способствуют развитию фундаментальной науки через накопление информации о геноме животных. Однако этот метод имеет огромные перспективы использования в практическом животноводстве республики. Поэтому на перспективу планируется, наряду с традиционными методами селекции, продолжить и развить ПЦР–исследования в коневодстве для уточнения происхождения, установления генетических маркеров по признакам продуктивности, выявления предрасположенных к заболеваниям животных и решения ряда других задач. Использование ДНК–технологий позволит поставить научное обеспечение коневодства на новый, мировой уровень и ускорить темпы генетического совершенствования породы.

МАРКЕР-ВСПОМОГАТЕЛЬНАЯ СЕЛЕКЦИЯ В КОНЕВОДСТВЕ

Храброва Л. А, к.с.-х.н.

Всероссийский научно-исследовательский институт коневодства

391105, Рязанская обл., Рыбновский р-н, п/о Институт коневодства

В последнее десятилетие в области фундаментальной и прикладной генетики животных выделилось новое направление, которое получило название маркер-вспомогательная селекция. Открытие наследственного полиморфизма белков, ферментов и групп крови у разных видов сельскохозяйственных животных явилось мощным стимулом для изучения генетических особенностей пород и возможностей использования маркерных генов в практической селекции. К настоящему времени благодаря быстрому внедрению ДНК-технологий общее число определяемых у лошадей маркерных генов уже достигло нескольких десятков, что позволяет надежно контролировать значительную часть ее генома.

Генетические маркеры оказались незаменимым материалом для выявления диапазона популяционной и видовой изменчивости, изучения филогенеза, степени генетического сходства и последующей микроэволюции пород животных. Данные ФАО по оценке сохранности пород сельскохозяйственных животных свидетельствуют, что задача рационального использования и сохранения генетических ресурсов, ведения систематического генетического мониторинга особенно актуальна в коневодстве.

Важнейшей проблемой повышения эффективности совершенствования пород является изучение генетических детерминант формирования высокой продуктивности и использования генетического мониторинга при управлении селекционным процессом. Многовековая практика ведения животноводства выработала различные методы создания и улучшения пород, суть которых сводится к выявлению и интенсивному использованию животных с желательными признаками. Такой подход достаточно долго обеспечивал эффективность селекционного процесса, и многие селекционные программы по совершенствованию пород, типов и линий животных разработаны на данной основе. Однако становится все более очевидным, что одни лишь традиционные методы разведения не могут обеспечить ощутимого селекционного прогресса в породах, более того, остро встает вопрос о снижении воспроизводительных качеств, жизнеспособности и устойчивости к заболеваниям.

Селекционерам хорошо известно, что чем выше продуктивность животных, тем труднее достичь селекционных сдвигов. Это происходит потому, что интенсивная селекции приводит, с одной стороны, к повышению продуктивности, с другой, – к снижению генетического разнообразия и накоплению сопряженного генетического груза. Уменьшение резерва генетической изменчивости может привести к потере адаптивных качеств животных и застою в селекции.

Современные генетические подходы к совершенствованию пород основаны на более полной оценке генотипа животных и генетического разнообразия популяций с помощью маркерных технологий, таких как маркер-вспомогательная селекция (Marker-assisted selection), контроль происхождения и интрогрессия (межвидовой перенос генов). Использование маркерных генов для генетической экспертизы происхождения лошадей уже вошло в практику коннозаводства многих стран и стало обязательным элементом племенной работы с заводскими породами лошадей, в том числе и в нашей стране. На сегодня наиболее актуальной задачей является изучение возможностей использования маркер-вспомогательной селекции в коневодстве и внедрения результатов научных исследований в практику племенной работы.

Многочисленные исследования полиморфизма белков ферментов и систем крови лошадей у нас в стране (Дубровская Р.М., Стародумов И.М., 1976, 1986, 1992; Храброва Л.А., 1980; Шемарыкин Е.И., 1981; Глазко В.И. и др., 1996, 1999; Тихонов В.Н., 1998 и др.) и за рубежом (Stormont e. a., 1965; Sandberg, 1968, 1973; Scott, 1970; Glasnak e.a., 1973; Podliachouk e.a., 1975; Nozawa e.a., 1976; Bowling, Clarк, 1985; и др.) доказали существование выраженного внутривидового разнообразия по целому ряду локусов структурных генов (AlB, Ca, Cat, Cp, Es, 6-PGD, Pi, Tf) и семи системам эритроцитарных антигенов (A, C, D, K, P, Q, U). Более низкий уровень полиморфности у лошадей был отмечен в локусах ферментов - кислой фосфатазы (AP), НАДФ-диафоразы (DIA), глюкозофосфат изомеразы (GPI) и фосфоглюкомутазы (PGM).

Самый низкий уровень полиморфности по всем изученным локусам был зарегистрирован у лошадей чистокровной верховой породы (Дубровская и др.. 1992; Kaminski e.a., 1976; Bowling, Clark, 1985; Niemczewski, Zurkowski, 2000). При этом популяции чистокровных верховых лошадей разных стран очень незначительно различались по частотам полиморфных систем крови (табл. 1). Очевидно, что закрытая система студбука и длительная селекция по резвости способствовали высокой степени консолидации генофонда этой породы.

Таблица 1.

Частоты встречаемости аллелей трансферрина

у лошадей заводских пород

Порода	Кол-во голов	Tf^D	Tf^F	Tf ^H	Tf ^O	Tf ^R	Авторы

Ахалтекинская		0, 186	0, 504	0, 050	0, 108	0, 152	Р.М.Дубровская, И.М.Стародумов, 1986
Арабская в т.ч.
Россия		0, 231	0, 492	0, 098	0, 179	0, 0	Р.М.Дубровская, И.М.Стародумов, 1987
Польша		0, 319		0, 093	0.039	0, 0	M.Smugala et. al., 1999
Франция		0, 365	0, 557	0, 041	0, 036	0, 0	L.Podliachouk et. al., 1975
США		0, 320		0, 135	0, 120	0, 0	T.Bjwing, S.Clark, 1985
Чистокровная верховая, в т.ч.
Россия		0, 316	0, 467	0, 014	0, 132	0, 071	Р.М.Дубровская, И.М.Стародумов, 1987
Франция		0, 313	0, 465	0, 041	0, 102	0, 078	M.Kaminski et. al., 1976
Япония		0, 287	0, 495	0, 011	0, 101	0, 106	K.Nozawa et.al., 1976
Буденновская		0, 209	0, 449	0, 037	0, 249	0, 056	Р.М.Дубровская, И.М.Стародумов, 1987
Донская		0, 220	0, 473	0, 071	0, 150	0, 056	-----------, //----------
Терская		0, 448	0, 336	0, 075	0, 103	0, 033	-----------//----------
Тракененская		0, 264	0, 525	0, 007	0, 151	0, 053	-----------//----------
Американская стандартбредная		0, 267	0, 667	0, 000	0, 033	0, 033	Л.А.Храброва, 1980
Орловская рысистая		0, 099	0, 357	0, 213	0, 035	0, 296	Р.М.Дубровская, И.М.Стародумов, 1986
Русская рысистая		0, 298	0, 381	0, 077	0, 063	0, 181	------------//---------
Русская тяжеловозная		0,.328	0, 279	0, 111	0, 013	0, 269	Р.М.Дубровская, И.М.Стародумов, 1987
Советская тяжеловозная		0, 030	0, 482	0, 298	0, 068	0, 122	--------------//-------

Вторая чистокровная порода лошадей мирового разведения – арабская – также устойчиво сохраняет оригинальный генетический профиль, несмотря на специфику разведения арабских лошадей в разных странах. В отличие от других верховых, а также рысистых и тяжелоупряжных пород у арабских лошадей отсутствует аллель Tf R и ряд аллелей D-системы групп крови, характерных для полукровных, упряжных и локальных пород.

Наша отечественная призовая порода лошадей - орловский рысак – по своей генетической структуре заметно отличается от всех других рысистых пород, и особенно существенно от американского рысака. Характерной особенностью орловского рысака является сравнительно высокая частота встречаемости аллелей Tf^H, Tf^R, а также Es^G. Анализ аллелофонда орловской рысистой породы по изученным локусам свидетельствует о ее более тесных связях с европейскими упряжными лошадьми. По-видимому, сложившиеся характерные особенности породы поддерживаются стабилизирующим отбором, что подтверждает постоянство генетической структуры популяции на протяжении последних двух десятилетий (Храброва Л.А.. 1980; Масасина Е.В. и др., 2000). В отличие от других призовых пород для орловского рысака характерны высокий уровень полиморфности и гетерозиготности исследованных локусов и, соответственно, большой резерв генетической изменчивости, а также хорошие адаптивные качества. Недавно проведенное генетическое тестирование всего племенного ядра этой породы (п=1254) показало, что все обследованные заводские популяции имеют типичные для породы аллели, но различаются по частоте встречаемости типов и генов отдельных локусов. Наиболее существенные различия были выявлены между орловскими рысаками разных заводских типов (Масасина Е.В. и др., 2000).

Анализ многочисленных литературных данных свидетельствует, что генные частоты могут служить характеристикой не столько отдельных пород, сколько хозяйственных типов лошадей (Роdliachouk e.a., 1975). Действительно, по распределению большинства аллелей полиморфных систем крови рысаки занимают промежуточное положение между лошадьми верховых и тяжелоупряжных пород.

Известно, что на первых этапах в создании породы, как правило, участвует ограниченное число животных, генотипы которых в значительной степени определяют генофонд породы в целом. Сохранению и поддержанию стабильной генетической структуры во многом способствует чистопородное и тем более чистокровное разведение животных, при этом периодическое прилитие свежей крови является вполне достаточным условием для поддержания внутрипородного генетического сходства особей.

Изучение аллельных частот маркерных генов позволяет определить генетические различия и степень генетического сходства пород, на которые влияют не только время раздельной эволюции, но и направление отбора (Храброва Л.А., 1980; Гурьев И.П., 1990; Дубровская Р.М. и др., 1992; Sandberg, 1974; Nozawa e.a., 1976; Muller-Eckert e.a., 1999). Можно ожидать, что различия в генетической структуре скрещиваемых пород будут способствовать получению эффекта гетерозиса.

Изучение генетических особенностей лошадей заводских и локальных пород лошадей является основой для разработки методов генетического мониторинга в коневодстве. В нашей стране разводится целый ряд уникальных местных пород, практически неизвестных за рубежом – вятская, кузнецкая, мезенская, якутская и другие, многие из которых отнесены к породам с ограниченным генофондом. Лаборатория иммуногенетики института коневодства уже приступила к изучению генетической изменчивости местных пород лошадей с целью разработки методических рекомендаций по изучению и сохранению генофонда отечественных пород лошадей.

Основным методом совершенствования пород лошадей является разведение по линиям. Изучение генетической структуры основных заводских пород лошадей показало наличие четко выраженных межлинейных различий по наличию и частоте встречаемости отдельных аллелей исследуемых локусов (Стародумов И.М., 1974. 1996; Храброва Л.А, 1980; Понамарева Т.А., 1981, Лукаш Н.С., 1983; Шингалов В.А., 1984; Купцова Н.А. и др., 1999). Даже в наиболее тщательно отселекционированной породе с низким уровнем генетической изменчивости – чистокровной верховой – жеребцы-производители разных линий достоверно различались между собой по аллелям полиморфных систем крови (Храброва Л.А., Карелова А.Д., 2000). Это указывает, что традиционно высокий уровень племенной работы в коневодстве с индивидуальным подходом к вопросам подбора и отбора лошадей способствует созданию и поддержанию генеалогически и генетически разнородной, но в то же время консолидированной внутрипородной линейной структуры, являющейся основой для дальнейшего прогрессивного развития породы. Необходимо отметить, что разведение по линиям пока еще сводится к разведению по родословным. Как указывал Д.А. Кисловский (1965), большее или меньшее насыщение родословной кличками определенных животных не всегда соответствует их фактическому влиянию на пробанда, то есть обязательно необходимо принимать во внимание вероятностный характер коэффициентов, характеризующих степень генетического сходства на основании степени родства. Это подтверждает перспективность использования полиморфных систем крови и нуклеотидных повторов ДНК для маркирования генотипов выдающихся производителей и маток, что позволит не только контролировать процесс передачи генов родоначальника потомкам в ряде поколений, определять фактический индекс генетического сходства, но и прогнозировать эффективность подбора и отбора. По данным И.М. Стародумова (1996), анализировавшего передачу маркерных генов в двух линиях чистокровной верховой породы, потомки, унаследовавшие аллели родоначальника, имеют более высокую сумму выигрыша при испытаниях в гладких скачках.

Генетические маркеры также могут быть использованы для оценки результатов родственного разведения и контроля за уровнем гомозиготности у инбредных животных. На примере орловских и русских рысаков было показано, что увеличение степени инбридинга не всегда сопровождается увеличением гомозиготности инбредных лошадей (Храброва Л.А., 1980). Тенденция нарастания гомозиготности была отмечена только при близкородственном спаривании при коэффициенте инбридинга 4, 0 и выше на границе проявления инбредной депрессии (Рождественская Г.А., 1977). Контроль за уровнем гомозиготности и полиморфности особенно важен при разведении малочисленных локальных пород лошадей в маленьких замкнутых популяциях.

⇐ Предыдущая 5 6 7 8 91011 12 13 14 Следующая ⇒