ВВЕДЕНИЕ. ЗАДАЧИ И ПРОБЛЕМЫ ГИСТОЛОГИИ.

ЛЕКЦИИ ПО КУРСУ

«ГИСТОЛОГИЯ»

Доц. Комачкова З.К.

Г.

ВВЕДЕНИЕ. ЗАДАЧИ И ПРОБЛЕМЫ ГИСТОЛОГИИ.

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ГИСТОЛОГИИ КАК НАУКИ.

Гистология – наука о тканях многоклеточных животных – зародилась в недрах анатомии человека еще до открытия клеток.

Основоположником гистологии считают французского анатома Биша, который, используя усовершенствованные методы анатомической препаровки и мацерирования различных органов человека, еще в 1801 году предложил первую классификацию тканей. В настоящее время гистология вместе с другими фундаментальными медико-биологическими науками, изучает закономерности структурной организации живой материи.

Основной задачей курса гистологии является изучение закономерностей строения, развития, функций и эволюции тканей.

Гистологию разделяют на общую и частную. Предметом общей гистологии (собственно учения и тканях) являются общие закономерности, характерные для тканевого уровня организации и особенности конкретных тканей.

В частной гистологии рассматриваются закономерности строения, жизнедеятельности и взаимодействия различных тканей в органах на более высоких уровнях организации. Она является основой для изучения микроскопического строения морфофункциональных единиц и органов в целом.

К фундаментальным теоретическим проблемам современной медицины и биологии относятся: - изучение закономерностей цито- и гистогенеза, строения и функции клеток и тканей;

- изучение закономерностей дифференцировки и регенерации тканей;

- выяснение роли нервной, эндокринной, иммунной систем организма в регуляции процессов морфогенеза клеток, тканей и органов и их функционирования;

- исследование возрастных изменений клеток, тканей, органов;

- исследование адаптации клеток, тканей и органов к действию различных биологических, физических, химических и других факторов;

- изучение процессов морфогенеза в системах различных животных

- изучение эволюционной динамики тканей.

Прикладными проблемами являются исследования клеточной и тканевой совместимости при переливании крови, трансплантации тканей, изучение действия стрессовых факторов, регенерационных возможностей тканей в различных условиях, разработка морфологических тестов для оценки возрастных изменений, разработка количественных методов для оценки состояния клеток и тканей при различных воздействиях.

Современная гистология основывается на достижениях физики, химии, математики, генетики, биохимии, молекулярной биологии, генной инженерии.

Изучение различных биологических и медицинских курсов базируется на данных гистологического анализа.

РАЗВИТИЕ ГИСТОЛОГИИ

Слово гистология происходит от двух греческих слов – гистос (ткани) и логос (учение, наука). Хотя понятие о ткани было введено Биша, однако термин «гистология» предложил Мейер, немецкий исследователь (1819г.).

В истории учения о тканях различают 3 периода:

Ι – домикроскопический (с Ι Ι века до н.э. по середину XVII века)

Ι Ι – микроскопический (с середины XVII века до середины XX в.-300 лет)

Ι Ι Ι – современный – с середины XX в. Этот период сочетает достижения электронной микроскопии, иммуноцитохимии, цитофотометрии и др.

Попытки анатомического расчленения тканей описываются в трудах Аристотеля (Ι Ι Ι в. до н.э.), Галена, Везалия (IV в. до н.э.), Авиценны (X в.), Фаллопия (XVI в.).

Успехи гистологии тесно связаны с развитием техники, оптики, методов микроскопирования. Так, в 1609-1610 годах Галилей создал оптический прибор, дающий увеличение в 3 раза.

Усовершенствовал микроскоп физик и биолог Роберт Гук (1665 г.). В своем труде «Микрографии или некоторые физические описания мельчайших тел» он описал маленькие ячейки, которые назвал клетками.

Первые микроскописты второй половины XVII в. – Мальпиги (анатом), Грю (ботаник). Микроскопы, которые использовали в то время, страдали искажениями объектов (артефактами).

Одним из более успешных микроскопистов был Антоний Ван Левенгук – оптик любитель. Он описал строение кожи, селезенки, крови, мышц, семенной жидкости.

В конце XVIII – начале XIX в. трудами многих петербургских и голландских ученых и мастеров были созданы ахроматические микроскопы, которые сделали более достоверными микроскопические наблюдения.

В 1801 г. Ксавье Биша без микроскопа классифицировал 21 ткань, считая что микроскоп может привести к неправильным представлениям. В дальнейшем микроскопические исследования привели к созданию новой классификации тканей. В 1857 г. Лейдиг и Альберт Келликер немецкие ученые, предложили выделять 4 типа тканей, каждый из которых делился на несколько подтипов.

В дальнейшем изучение всех этих тканей составило предмет гистологии.

С середины XIX в. начался бурный описательный период в развитии гистологии. Изучались микроскопическая анатомия и гистология как две самостоятельные науки. Однако, с течением времени микроскопическая анатомия превратилась в составную часть гистологии.

В этот период развивалась и усовершенствовалась микроскопическая техника и методы микроскопического исследованию были усовершенствованы водные и масляные иммерсионные объективы, изобретен микротом, использовались новые фиксаторы, как формалин, осьмиевая кислота, хромовая кислота.

В 1906 г. Н.М.Гайдуковым был предложен метод микроскопирования живых объектов в темном поле. Итальянским ученым К.Гольджи, с использованием нового метода импрегнации солями серебра, был описан пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) в нервных клетках спинномозгового узла.

Благодаря этому методу Рамон Кахаль провел фундаментальные исследования нервной системы, были созданы основы нейрогистологии.

В 1906 г. К.Гольджи и Р.Кахаль были удостоены Нобелевской премии за эти работы.

В конце XIX века были заложены основы цитологии, которая входила в предмет гистологии. Однако, световой микроскоп не позволял изучить более глубокие процессы жизнедеятельности клеток.

Попытку применить для анализа тканевого уровня организации методы и подходы эволюционной морфологии сделал зоолог-эволюционист Э.Геккель, сопоставляя ткани по принципу гомологии, используя биогенетический закон.

В 30е годы XX в. А.Н.Северцов дал эволюционную трактовку изученным к тому времени данным. А.Н.Северцов считал, что закономерности изменения органов и их систем в процессе эволюции свойственны и тканям исследуемых животных. Им приводился ряд примеров рекапитуляций примитивных черт предков при эмбриональном гистогенезе некоторых тканей.

Основоположником эволюционной гистологии был А.А.Заварзин. совокупность общих типовых признаков организации определенной ткани у разных животных и ее модификаций у представителей отдельных групп животных, по Заварзину, составляет эволюционную динамику этой ткани.

Проблема эволюционной динамики тканей как основная проблема эволюционной гистологии и сравнительный метод для ее разработки были сформулированы А.А.Заварзиным в 1934 г.

Крупное теоретическое обобщение в области изучения эволюционного развития тканей сделал Н.Г.Хлопин («теория дивергентного развития»). А.А. Заварзин сформулировал понятие «эволюционной динамики тканей». Изучение различных тканей проводили Елисеев В.Г., Румянцев А.В., Лиознер Л.Д., Воронцова М.А.

Современный период развития гистологии характеризуется широким и комплексным использованием многих методов исследования, и прежде всего электронной микроскопии.

В 1931 г. Кнолл и Руске в Германии впервые сконструировали электронный микроскоп, который в дальнейшем усовершенствовали.

В США Пребус, Хилье, а в Торонто Бартон создали сканирующий микроскоп, у которого изображение передавалось на телеэкран.

Были созданы основы ультрамикроскопической цитологии и гистологии.

КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ МЕТОДЫ.

С помощью количественно-гистохимических методов возможно изучать концентрацию и содержание химических веществ в конкретных структурах клеток и тканей.

Цитоспектрофотометрия – метод количественного изучения внутриклеточных веществ по их абсорбционным спектрам, по интенсивности поглощения света, которая зависит от концентрации вещества, производят количественное определение его в клетке.

Цитоспектрофлюориметрия – метод количественного изучения внутриклеточных веществ по спектрам их флюоресценции. Цитофлюориметры позволяют обнаружить малые количества вещества (до 10^-14 – 10^-16г) и оценивать их локализацию в микроструктурах.

МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ.

Позволяют определять с помощью специальных сеток число любых структур, их площади, диаметры, ядерно-плазменные отношения.

Различают ручную морфометрию и автоматизированную, при которой все параметры измеряются и регистрируются в приборе автоматически.

Автоматизированные системы обработки изображений позволяют эффективно применять количественные методы.

ЛИТЕРАТУРА

1. Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева, Н.А.Юрьиной. М., 1989, 2001, 2002 с.10-27.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

ТЕМА: Предмет и методы гистологии.

1. Дайте определение ткани.

2. Какие классификации тканей Вам известны?

3. Что представляет собой микротом?

4. В чем различие между световой и электронной микроскопией?

5. Каковы типы световой микроскопии? В чем их различия?

6. Что устанавливают гистохимические методы?

7. Что представляет собой цитофотометрия?

8. В чем сущность метода радиоавтографии?

ГИБЕЛЬ КЛЕТОК

Развитие многоклеточного организма, формирование тканей и их функционирование предполагает наличие баланса между клеточной пролиферацией, клеточной дифференцировкой и гибелью клеток. Клетки гибнут в различных ситуациях. Так, массовую гибель клеток в раннем онтогенезе называют запрограмированной. Клетки гибнут, выполнив свои функции, при повреждении и некрозе тканей, при различных заболеваниях.

Примером запрограмированной гибели клеток служит гибель нейробластов (от 25 до 75%) на определенных этапах развития нервной системы путем апоптоза (путем деградации компонентов клеток, как хроматиновая конденсация, фрагментация ДНК, появлением микроядер с последующим фагоцитозом распадающихся клеток макрофагами). При этом клетка как бы рассыпается.

Клетками, выполнившими свои функции и погибающими являются клетки крови.

При патологических состояниях может идти относительная избирательная гибель клеток, например в нервной системе при болезни Альцгеймера.

При некрозе, вызываемом различными химическими или физическими факторами в клетках происходит изменение ионного состава, прекращаются синтезы АТФ, белков, нуклеиновых кислот, лизосомные ферменты активируются, клетка растворяется.

ЭВОЛЮЦИЯ ТКАНЕЙ.

Свойства любой ткани несут на себе отпечаток всей предыдущей истории ее становления.

Ткани как системы возникли исторически с появлением многоклеточных.

У губок и кишечнополостных клетки уже специализированы и можно было бы объединить их в ткани. Однако признаки этих тканей не стойки, клетки могут превращаться друг в друга.

Одна из фундаментальных характеристик тканевой системы – наличие в составляющих ее клеточных элементах стойкой детерминации генетического аппарата к определенным направлениям дифференцировки.

В процессе исторического развития животного мира совершалось закрепление свойств отдельных тканей, превращения ограничивались, шла специализация тканей. В процессе усложнения многоклеточных животных могут появляться вторичные и третичные (в зависимости от времени появления в филогенезе) ткани. Они возникают на основе зачатков и тканей с одной основной функцией, а приобретают свойство тканей другого типа, выполняя соответственно и их функцию.

Например, у примитивных многоклеточных возникли эпителиально-мышечные клетки. На основе этих клеток в дальнейшем появляются мышечные сократительные ткани. На более поздних этапах у всех многоклеточных наблюдается направленная дифференцировка первичных мышечных тканей с выделением особого зачатка (миотома у позвоночных), а затем и вторичные мышечные ткани (например, мышечная ткань миокарда).

Аналогичные превращения наблюдаются в эволюционной динамике и других типов тканей.

Таким образом, несмотря на жесткость направлений дифференцировки в дефинитивных тканях, они регулируются системными и межтканевыми механизмами. Это широко используется в естественных условиях для наиболее рационального обеспечения функциональных потребностей организмов на тканевом уровне организации.

В 20-ом веке была сформулирована теория тканевой эволюции А.А.Заварзиным и Н.Г.Хлопиным. Заварзин А.А. предполагал, что эволюция шла по линии увеличения числа структурных элементов тканей и их специализации. С другой стороны сохраняется сходство элементов в зависимости от функции тканей. Заварзин считал, что ткани однообразны в строении, в то же время даже в пределах близких систематических групп наблюдается разнообразие.

Многообразие тканей наблюдается у тех животных, которые в данный период находятся в состоянии эволюционного расцвета (костистые рыбы, млекопитающие, членистоногие), а однообразие – у тех животных, что прошли этот этап.

Это кистеперые, двоякодышащие, амфибии, рептилии.

Н.Г.Хлопин считал, что в основе эволюции тканей лежит дивергентное развитие.

Согласно его теории ткани развиваются в эволюции и онтогенезе дивергентно в неразрывной связи с развитием органов.

Ткани являются подчиненными структурами. Развитие их обеспечивается функциями.

Обе эти теории с разных сторон освещают вопрос о происхождении и развитии тканей. В процессе эволюции, по-видимому, имело место как параллельное, так и дивергентное развитие.

Концепции Заварзина А.А. и Хлопина Н.Г. дополняют друг друга и были объединены Брауном и Михайловым: «сходные тканевые структуры возникли параллельно в ходе дивергентного развития».

КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ.

Несмотря на различную структуру и функции органов и систем органов, все они состоят из небольшого количества тканей.

При определении тканевого типа учитывается гистогенез (развитие), структура и функция тканей, входящих в конкретный тканевой тип.

Различают 4 основных тканевых типа:

1. эпителиальная ткань

2. система тканей внутренней среды

3. мышечная ткань

4. нервная ткань.

Эта классификация тканей принадлежит фон Лейдигу.

В последнее время различают 5 типов тканей:

1. эпителиальная ткань

2. кровь

3. соединительная ткань

4. мышечная ткань

5. нервная ткань.

Эпителиальная ткань расположена на границе внутренней и внешней среды (эпидермис кожи, слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта). Пласты эпителия не содержат кровеносных сосудов. Кровь – ткань с жидким межклеточным веществом, обеспечивающая гомеостаз.

Соединительные ткани различны по физическим свойствам. Это рыхлая, плотная, твердые формы (хрящевая и костная) ткани с большим количеством межклеточного вещества.

Мышечные ткани обеспечивают движение тела, осуществляет двигательные функции организма. Во всех сократимых элементах мышечных тканей функционирует актомиозиновый (актин, миозин) хемомеханический преобразователь.

Нервная ткань выполняет регулирующую роль, координируя функции организма на всех уровнях его морфо-функциональной организации.

Понятие нервная ткань фактически эквивалентно понятию нервная система.

ЛИТЕРАТУРА.

1. Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева, Н.А.Юрьиной. М., 1989, 2001, 2002 с. 7-8.

2. Гистология под ред. Э.Г.Улугбекова и Ю.А.Челышева М., 1997, с.123-145.

3. А.А.Заварзин Основы сравнительной гистологии Л. изд. ЛГУ 1985, с.6-17.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ.

Основные признаки эпителиальной ткани: расположение дифферонов, полярно дифференцированных клеток в виде пласта, преобладание количества клеток над промежуточным веществом, наличие базальной мембраны, отсутствие кровеносных сосудов.

Различают поверхностные эпителии и железистый эпителий.

Поверхностные – это пограничные ткани. Они располагаются или на поверхности тела (покровные), слизистых оболочках внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря, селезенки и др.) и вторичных полостей тела (выстилающие), эндотелий кровеносных, лимфатических сосудов, камер сердца и др.

Функции эпителиев: пограничная, защитная, всасывающая, секреторная, фильтрующая и др.

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4 недели эмбрионального развития.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЕВ:

1. Онтофилогенетическая – включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный (осморегулирующий и выделительный), эпендимоглиальный (эпендимоциты), ангиодермальный (эндотелий кровеносных сосудов).

2. Морфологическая классификация, где различают две основные группы – однослойные и многослойные эпителии.

Однослойные однорядные – мезотелий, низкопризматический и высокопризматический эпителий и многорядные эпителии (реснитчатые).

Переходный эпителий – типичный для мочевыводящих органов – лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря.

Среди многослойных эпителиев различают ороговевающий, неороговевающий и слабоороговевающие эпителии.

Кроме того, выделяют железистые эпителии.

Однослойные эпителии: мезотелий и эндотелий.

Мезотелий или однослойный плоский эпителий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.).

Клетки мезотелия – мезотелиоциты, полигональной формы с неровными краями, плоские по периферии и утолщены в области расположения ядра (иногда 2^-х или 3^-х ядер). Через мезотелий происходит всасывание и выделение серозной жидкости, он препятствует образованию спаек между органами брюшиной и грудной полостей, при нарушении его целостности.

Эндотелий – пласт плоских эндотелиоцитов, выстилающих кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Эндотелий участвует в обмене веществ и газов, располагаясь на границе с лимфой и кровью.

Однослойный кубический (или низкопризматический) эпителий выстилает часть почечных канальцев (например, толстого восходящего отдела петли Генли и дистальных извитых канальцев), конечные, терминальные бронхиолы. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания веществ из первичной мочи в кровь межканальцевых сосудов.

Однослойный высокопризматический или цилиндрический эпителий. Этот эпителий выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря (каемчатый эпителий), ряда протоков печени и поджелудочной железы. В желудке все клетки призматического эпителия являются железистыми. В кишечнике (тонком) они участвуют в расщеплении пищи до конечных продуктов и всасывания их в кровь и лимфу. В нем эпителиоциты покрыты микроворсинками, в мембране которых находятся ферменты, осуществляющие мембранное пищеварение.

В основании ворсинок располагаются крипты, среди клеток которых различают бескаемчатые призматические эпителиоциты, бокаловидные клетки, эндокринные клетки и клетки Панета, вырабатывающие лизоцим.

Многорядные эпителии.

Многорядные эпителии выстилают воздухоносные пути – носовую полость, трахею, бронхи.

В многорядном реснитчатом эпителии различают реснитчатые, вставочные, базальные, слизистые (бокаловидные) клетки, а также эндокринные клетки.

Все клетки этого эпителия располагаются на базальной мембране. Однако, все эти виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта. В верхнем ряду располагаются ядра реснитчатых клеток. Эти клетки высокие, призматической формы, их апикальная поверхность покрыта ресничками, совершающими сгибательные движения, выталкивая пылевые частички вместе со слизью во внешнюю среду. Слизь вырабатывают бокаловидные клетки.

Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране. Их относят к камбиальным клеткам, которые делятся и дифференцируются в ресничные и бокаловидные клетки. Ядра этих клеток находятся в нижнем ряду пласта.

Ядра вставочных, бокаловидных и эндокринных клеток располагаются в среднем ряду.

Многоядерный мерцательный эпителий выстилает кишечник некоторых моллюсков, например, у беззубки.

МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ.

Переходный эпителий.

Этот эпителий типичен для мочевыводящих органов – лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвергаются растяжению при заполнении мочой. В переходном эпителии различают базальный, промежуточный и поверхностный слои клеток.

Базальный слой располагается на базальной мембране. Он состоит из мелких округлых камбиальных клеток.

В промежуточном слое клетки полигональной формы. Во время сокращения стенки органа они принимают грушевидную форму.

Поверхностный слой состоит из крупных, иногда дву- и трехядерных клеток куполообразной формы при сокращении стенки органа или уплощенных при растяжении стенки из-за заполнения органа мочой. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, благодаря которым предотвращается проникновение жидкости через стенку органа.

ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ.

Железистые эпителии выполняют секреторную функцию.

Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных клеток – гландулоцитов. Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов – секретов.

Благодаря секреции в организме выполняются многие важные функции.

Секреты выделяются на поверхности кожи, слизистых оболочек, в полости ряда внутренних органов (экзокриновая секреция) или в кровь и лимфу (эндокриновая секреция).

Путем экзокринной секреции образуется молоко, слюна, желудочный и кишечный сок, желчь, пот, кожное сало.

Секреты эндокринных желез – гормоны – выполняют гуморальную регуляцию в организме.

Гландулоциты, вырабатывающие секреты могут иметь разнообразную форму, которая меняется в зависимости от фазы секреции. Цитолемма гландулоцитов может иметь разное строение на боковых, апикальных и базальных поверхностях, различные контакты. В цитолемме их множество секреторных включений, хорошо развита эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс. В цитоплазме гландулоцитов, вырабатывающих белковый секрет хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, которые синтезируют небелковые секреты (липиды, стероиды) развита агранулярная сеть.

Как эндокринные, так и экзокринные железы могут быть одноклеточными или многоклеточными.

Эндокринные железы состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков.

Экзокринные железы могут быть одноклеточными, входящими в состав эпителиального пласта (например, бокаловидные клетки в многорядном мерцательном эпителии, в тонком кишечнике).

Многоклеточные железы состоят из секреторного отдела и выводных протоков.

Выводные протоки могут быть выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, образующихся из энтодермального эпителия (например, в поджелудочной железе они выстланы однослойным кубическим или призматическим эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермального эпителия (например, в сальных железах кожи), - многослойным эпителием.

По строению выводных протоков железы подразделяются на простые и сложные.

А по строению железистых отделов – разветвленные и неразветвленные.

СЕКРЕТОРНЫЙ ЦИКЛ.

Секреторным циклом называются периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением и восстановлением ее для дальнейшей секреции.

Условно секреторный цикл разделяется на следующие фазы:

I фаза поступления веществ из крови и лимфы со стороны базальной поверхности различных неорганических соединений, низкомолекулярных органических веществ (аминокислот, моносахаридов, жирных кислот и др.) и воды.

II фаза секреции. В эндоплазматической сети, в зависимости от состава секрета (гранулярной или агранулярной), синтезируются секреты, которые затем перемещаются в аппарат Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке, оформляются в виде гранул. Значительная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах принадлежит микротрубочкам и микрофиламентам – элементам цитоскелета.

Синтез секрета протекает непрерывно, однако он может накапливаться и выводится из клетки с разной интенсивностью или диффузно, или в виде гранул.

III фаза выделения секрета. По способу высвобождения секрета (экструзии) железы подразделяются на железы с тремя типами секреции: мерокриновый тип (эккриновый), апокриновый и голокриновый.

При мерокриновом типе секреции экструзия происходит без разрушения мембран, клетки сохраняют свою целостность (например, в слюнных железах млекопитающих).

При апокриновом типе секреции апикальная часть секреторных клеток может частично разрушаться, т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы или верхушки микроворсинок (например, в клетках молочной железы).

Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета в цитоплазме гландулоцита и последующим полным разрушением клеток (например, в сальных железах кожи). В наружном ростковом слое сальных желез находятся недифференцированные клетки, способные к пролиферации.

Вступившие на путь дифференцировки клетки из этого слоя перемещаются внутрь концевого отдела, увеличиваются в объеме и в них синтезируются липиды, заполняющие цитоплазму. Затем под влиянием гидролитических ферментов лизосом клетки некротизируются и, распадаясь, превращаются в секрет – кожное сало.

IV фаза восстановления исходных размеров и структуры железистых клеток. В некоторых железах, помимо секреторных, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться – миоэпителиальные клетки, имеющие отросчатую форму. Эти клетки охватывают концевые отделы желез. При сокращении миоэпителиальных клеток сдавливаются концевые отделы желез и выводится секрет.

Химический состав секрета может быть различным. Экзокринные железы подразделяются на белковые (серозные), слизистые, белково-слизистые, сальные, солевые (потовые, слезные).

В смешанных железах может присутствовать два вида секреторных клеток – белковые и слизистые или преобладает один из них.

ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ.

Общие черты организации среди тканей внутренней среды, это: мезенхимный генез, преобладание межклеточного вещества над клеточными элементами, большое разнообразие тканей.

К тканям внутренней среды относят кровь, лимфу, соединительные (рыхлая и плотная) и скелетные ткани (хрящевая и костная), а также соединительные ткани со специальными свойствами.

Функции соединительных тканей – механическая, опорная, защитная, гомеостатическая (обеспечение гомеостаза), дыхательная, трофическая, регенерационная, энергетическая (хранение жира).

МЕЗЕНХИМА.

В процессе развития мезенхима заполняет промежутки между органами, представляя собой эмбриональный зачаток многих тканей и органов.

Мезенхима – источник формирования клеток крови, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии.

Дифференцировка мезенхимы у зародыша человека (длиной 11-12мм) на 2-м месяце развития начинается с увеличением количества гликогена в клетках, в которых возрастает активность фосфатаз, накапливаются в ходе дифференцировки гликопротеины, синтезируются РНК и белок.

Мезенхиму можно рассматривать как соединительную ткань раннего зародыша. Среди производных мезенхимы особое место занимают ткани и органы системы крови, включающей в себя кровь и лимфу, органы кроветворения и иммунопоэза (красный костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы).

Хотя кроветворные ткани и кровь развивающиеся из мезенхимы связаны с соединительными тканями общностью происхождения, однако поскольку клетки крови и кроветворных тканей не выполняют никакой соединительной функции, их относят к отдельной категории тканей.

Соединительные же ткани подразделяют на:

1) собственно соединительную ткань (рыхлая);

2) соединительную ткань со специальными свойствами;

3) плотную соединительную ткань;

4) хрящевую ткань;

5) костную ткань.

Соединительная ткань называется так потому, что удерживает на месте клетки других тканей.

У позвоночных главным источником мезенхимы служит мезодерма (из области спинных сегментов, из стенок спланхнотома). В образовании мезенхимы принимают участие и другие закладки.

Например, из нервной пластинки формируется мезенхима, которая называется эктомезенхимой или нейромезенхимой. Она принимает участие в образовании мозговых оболочек и др.

ЛИТЕРАТУРА.

1. Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева, Н.А.Юрьиной. М., «Медицина», 1989, 2001, 2002г.г. с.138-155.

2. Гистология под ред. Э.Г.Улугбекова и Ю.А.Челышева М., 1997, с.151-162.

3. Гистология под ред. В.Г.Елисеева М., 1972, с.103-127.

КРОВЬ. КЛЕТКИ КРОВИ.

Истинной внутренней средой для клеток является тканевая жидкость. Кровь – промежуточная внутренняя среда, находящаяся в сосудах и не соприкасающаяся непосредственно с большинством клеток организма.

Кровь состоит из двух компонентов – плазмы и взвешенных в ней форменных элементов – эритроцитов, лейкоцитов и кровяных пластинок.

Плазма составляет 55-60% объема крови, а форменные элементы – 40-45%. Кровь в организме человека составляет 5-9% массы тела. В среднем в теле человека с массой тела 70кг содержится 5-5, 5л крови. 1 литр находится в депо – большей частью в селезенке, коже, печени, легких.

У детей (новорожденных) – 15% от массы тела.

ФУНКЦИИ КРОВИ.

Основными функциями крови являются:

дыхательная (перенос кислорода из легких во все органы и углекислого газа из органов в легкие);

трофическая – доставка к органам питательных веществ;

выделительная – удаление продуктов метаболизма после доставки их в почки;

гомеостатическая – поддержание постоянства внутренней среды организма, регулировка температуры тела, осмотического равновесия и кислотно-щелочного баланса;

защитная – обеспечение гуморального и клеточного иммунитета, уничтожение микроорганизмов, склеивание и обезвреживание их;

транспортная – помимо газов и питательных веществ, доставка гормонов и других биологически активных веществ;

гемокоагуляция – кровь содержит кровяные пластинки и плазменные факторы свертывания, образующие тромб при нарушении целостности сосудистой стенки, препятствующий потере крови.

ПЛАЗМА КРОВИ.

Плазма крови представляет собой межклеточное вещество жидкой консистенции. Она содержит 90-93% воды и 7-10% сухого вещества, в котором около 6, 6-8, 5% белков и 1, 5-3, 5% других органических и минеральных соединений.

Белки – сывороточные альбумины-4%, сывороточные глобулины-2, 8%,

фибриноген-0, 4%.

Среди белков системы свертывания различают коагулянты и антикоагулянты.

Обе группы обеспечивают равновесие между процессами формирования и разрушения тромба. К коагулянтам относят фибриноген, который при гемокоагуляции превращается в фибрин.

Антикоагулянты – компоненты фибринолитической системы, препятствующей свертыванию крови.

Белки, участвующие в иммунных реакциях – иммуноглобулины и белки комплемента (белки активирующиеся, когда антитело связывается с антигеном).

Транспортные белки – альбумины, аполипротеины, трансферрин, транскортин и др.

Например, альбумины связывают и переносят жирные кислоты, гормоны, билирубин в печень, трансферрин – железо.

Часть белковых компонентов плазмы крови синтезируется печеночными клетками.

Минеральные вещества плазмы представлены солями: хлоридами, фосфатами, карбонатами и сульфатами Na, K, Ca, Mg. Они могут быть в виде ионов и в неионизированном состоянии.

Суммарная концентрация минеральных солей, белков, глюкозы, мочевины и других веществ создает осмотическое давление в плазме, обеспечивающее в организме обмен воды между кровью и тканями.

В плазме поддерживается реакция среды, для характеристики которой пользуются водородным показателем (рН), при температуре 37º С рН=7, 36.

Активная реакция крови слабощелочная. Даже незначительный сдвиг величины рН крови нарушает деятельность организма, который справляется с такими отклонениями. Эту функцию осуществляют буферные вещества, находящиеся в крови. К ним относятся гемоглобин, кислые соли угольной кислоты (гидрокарбонаты), соли фосфорной кислоты (фосфаты) и белки крови.

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ.

Степень разнообразия клеток крови варьирует в пределах отдельных классов и даже более мелких систематических групп. Наиболее сложным и дифференцированным составом клеток крови обладают млекопитающие.

Форменные элементы крови у них можно разделить на две большие группы:

А. Узкоспециализированные – не способные к каким-либо видоизменениям форменные элементы.

Б. Клеточные элементы в большей или меньшей степени способные к изменениям своей морфобиохимической организации.

К первой группе относятся эритроциты, зернистые лейкоциты и кровяные пластинки.

Ко второй – незрелые лейкоциты (лимфоциты и моноциты).

Более распространенная и общепринятая классификация элементов крови млекопитающих подразделяет их на эритроциты, лейкоциты, кровяные пластинки. Популяция клеток крови обновляющаяся, с кротким циклом развития, где большинство зрелых форм являются конечными (погибающими) клетками.

При изучении мазков крови используется окрашивание по Романовскому-Гимза. При этом разные клетки крови окрашиваются в разные цвета. Эритроциты окрашиваются в розовый цвет.

ЭРИТРОЦИТЫ.

Эритроциты, или красные кровяные тельца, человека и млекопитающих, высоко дифференцированные безъядерные клетки не способные к делению.

У низших позвоночных и у птиц эритроциты имеют ядро, но также не способны к делению.

Основная функция эритроцитов – дыхательная – транспортировка кислорода и оксида углерода, обеспечивается дыхательным пигментом – гемоглобином.

Эритроциты также участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы.

Количество эритроцитов у взрослого мужчины составляет 3, 9-5, 5·10¹²л, а у женщин – 3, 7-4, 9·10¹²/л крови. Однако число эритроцитов может варьировать в зависимости от возраста, эмоциональной и мышечной нагрузки, действия экологических факторов и др. факторов.

Большая часть (80-90%) эритроцитов двояковогнутой формы – дискоциты (в токе крови).

Также имеются плоские эритроциты – планоциты, стоматоциты – куполообразной формы (1-3%), сфероциты – шарообразной формы (~1%), эхиноциты – шиповидные эритроциты (~6%), седловидные, двухямочные эритроциты. Сфероциты и эхиноциты – стареющие формы эритроцитов.

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒