Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
Активные группы синтазы жирных кислот
В первых двух реакциях последовательно присоединяются малонил-SКоА к фосфопантетеину ацил-переносящего белка и ацетил-SКоА к цистеину 3-кетоацилсинтазы. 3-Кетоацилсинтаза катализирует третью реакцию – перенос ацетильной группы на С2 малонила с отщеплением карбоксильной группы. Далее кетогруппа в реакциях восстановления ( 3-кетоацил-редуктаза ), дегидратации ( дегидратаза ) и опять восстановления ( еноил-редуктаза ) превращается в метиленовую с образованием насыщенного ацила, связанного с фосфопантетеином. Ацилтрансфераза переносит полученный ацил на цистеин 3-кетоацил-синтазы, к фосфопантетеину присоединяется малонил-SКоА и цикл повторяется 7 раз до образования остатка пальмитиновой кислоты. После этого пальмитиновая кислота отщепляется шестым ферментом комплекса тиоэстеразой. Реакции синтеза жирных кислот Удлинение цепи жирных кислот Синтезированная пальмитиновая кислота при необходимости поступает в эндоплазматический ретикулум или в митохондрии. Здесь с участием малонил-S-КоА и НАДФН цепь удлиняется до С18 или С20. Удлиняться могут и ненасыщенные жирные кислоты (олеиновая, линолевая, линоленовая) с образованием производных эйкозановой кислоты (С20). Но двойная связь животными клетками вводится не далее 9 атома углерода, поэтому ω 3- и ω 6-полиненасыщенные жирные кислоты синтезируются только из соответствующих предшественников. Например, арахидоновая кислота может образоваться в клетке только при наличии линоленовой или линолевой кислот. При этом линолевая кислота (18: 2) дегидрируется до γ -линоленовой (18: 3) и удлиняется до эйкозотриеновой кислоты (20: 3), последняя далее вновь дегидрируется до арахидоновой кислоты (20: 4). Так формируются жирные кислоты ω 6 ряда Для образования жирных кислот ω 3-ряда, например, тимнодоновой (20: 5), необходимо наличие α -линоленовой кислоты (18: 3), которая дегидрируется (18: 4), удлиняется (20: 4) и опять дегидрируется (20: 5). Синтез ФЛ и ТАГ тесно связаны Начальные реакции синтеза триацилглицеролов и фосфолипидов совпадают и происходят при наличии глицерола и жирных кислот. В реакциях биосинтеза можно выделить следующие события: 1. Образование глицерол-3-фосфата через диоксиацетонфосфат из глюкозы или при фосфорилировании свободного глицерола. 2.. Биосинтез фосфатидной кислоты – требует наличия глицерол-3-фосфата и жирных кислот. При связывании глицерол-3-фосфата с жирными кислотами синтезируется фосфатидная кислота. Далее фосфатидная кислота может превращаться двумя путями – в ЦДФ-ДАГ или дефосфорилироваться до 1, 2-ДАГ. 3. Синтез триацилглицерола – идет из 1, 2-ДАГ после дефосфорилирования фосфатидной кислоты. Образованный 1, 2-ДАГ ацилируется до ТАГ. 4. Синтез фосфолипидов. Сейчас рассматриваются два пути синтеза фосфолипидов. a. По одному пути 1, 2-ДАГ не превращается в ТАГ, а связывается с этаноламином с образованием фосфатидилэтаноламина, либо с холином – образуется фосфатидилхолин. b. По другому пути, ЦДФ-ДАГ связывается либо с инозитолом, либо с серином с образованием соответственно фосфатидилинозитола или фосфатидилсерина. При декарбоксилировании фосфатидилсерина далее образуется фосфатидилэтаноламин, который может превратиться, в свою очередь, в фосфатидилхолин. Синтезированный любым способом фосфатидилэтаноламин также способен взаимодействовать с серином и обратно образовывать фосфатидилсерин. Общая схема реакций синтеза триацилглицеролов и фосфолипидов Таким образом, каждый из основных фосфолипидов – фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилхолин – способен поступать из разных источников, что благоприятствует поддержанию требуемого баланса. ЦДФ-ДАГ, являясь активной формой фосфатидной кислоты, способен превращаться не только в фосфатидилинозитол, фосфатидилсерин, но и в другие фосфолипиды, например в кардиолипин. Начальные реакции синтеза ТАГ и ФЛ совпадают Образование глицерол-3-фосфата В начале всего процесса происходит образование глицерол-3-фосфата. Глицерол в печени активируется в реакции фосфорилирования с использованием макроэргического фосфата АТФ. В мышцах, жировой ткани и других данная реакция отсутствует, поэтому в них глицерол-3-фосфат образуется из диоксиацетонфосфата, метаболита гликолиза. Популярное:
|
Последнее изменение этой страницы: 2016-05-28; Просмотров: 1280; Нарушение авторского права страницы