Рецептивное поле - совокупность рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или большее число синапсов.

Размер рецептивных полей: d=10 мкм или 0, 01 мм - вне центральной ямки.

Рис. 25. Синаптические связи в сетчатке ( схема по Е.Бойкоту, Дж. Даулингу): 1 - пигментный слой;

2 - палочки; 3 - колбочки; 4 - зона расположения наружной погранич-ной мембраны; 5 - горизонтальные клетки; 6 - биполярные клетки; 7 - амакриновые клетки; 8 - глия

(мюллерово волокно); 9 – ганг-лиозные клетки; 10 - зона расположения внутренней пограничной мембраны; 11 – синапсы между фоторецеп-торами, биполярными и горизонтальными нейронами в наружном сетчатом слое; 12 - синапсы между биполярными, амакриновыми и ганлиозными клетками во внутреннем сетчатом слое.

В самой ямке d=2, 5мкм (благодаря этому мы способны различать две точки при видимом расстоянии между ними лишь 0, 5 угловых минут-2, 5мкм - если сравнить, то это монета в 5 копеек на расстоянии около 150 метров).

Начиная с уровня биполярных клеток нейроны зрительной системы дифференцируются на две группы (рис. 26), противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение:

1 - клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении - " on" -нейроны и

2 – клетки, возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении - " off" -нейроны.

Клетка с on-центром разряжается с заметно повышенной частотой. Если слушать разряды такой клетки через громкоговоритель, то сначала вы услышите спонтанную импульсацию, отдельные случайные щелчки, а затем после включения света, возникает залп импульсов, напоминающий пулеметную очередь.

Наоборот, в клетках с off-реакцией (при выключении света - залп импульсов). Такое разделение сохраняется на всех уровнях зрительной системы, до коры включительно.

Рис. 26. Концентрические рецептивные поля (РП) двух ганглиозных клеток.

Тормозные зоны рецептивных полей заштрихованы. Показаны реакции на включение (1 и 4) и выключение(2 и 3) света при стимуляции световым пятном центра РП (1 и 3) и его периферии (2 и 4).

А - " on" -нейроны

Б - " off" -нейроны

В пределах самой сетчатки передача информации осуществляется безимпульсным путем (распространением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов).

В горизонтальных, биполярных и амакриновых клетках переработка сигнала происходит путем медленных изменений мембраны потенциалов (тонический ответ). ПД не генерируется.

Ответы палочек, колбочек и горизонтальных клеток являются гиперполяризующими, а ответы биполярных клеток могут быть как гиперполяризующие, так и деполяризующие. Амакриновые клетки создают деполяризующие потенциалы.

Чтобы понять, почему это так, следует представить себе влияние малого светлого пятна. Рецепторы активны в темноте, а свет, вызывая гиперполяризацию, уменьшает их активность. Если синапс возбуждающий, биполяр будет активироваться в темноте, а инактивироваться на свету; если же синапс тормозной, биполяр в темноте тормозится, а на свету, выключая рецептор, снимает это торможение, т.е. биполярная клетка активируется. Таким образом, является ли рецепторно-биполярный синапс возбуждающим или тормозным, зависит от выделяемого рецептором медиатора.

В передаче сигналов от биполярных клеток на ганглиозные участвуют горизонтальные клетки, которые передают информацию от фоторецепторов к биполярным клеткам и далее к ганглиозным.

Горизонтальные клетки отвечают на свет гиперполяризацией с ярко выраженной пространственной суммацией. Горизонтальные клетки не генерируют нервных импульсов, но мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безимпульсное проведение сигнала без затухания.

Клетки делятся на два типа: В и С. Клетки В-типа, или яркостные, всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света. Клетки С-типа, или хроматические делятся на двух- и трехфазные. Хроматические клетки отвечают или гипер-, или деполяризацией в зависимости от длины стимулирующего света.

Двухфазные клетки бывают либо красно-зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризуются зеленым светом, гиперполяризуются синим). Трехфазные клетки деполяризуются зеленым светом, а синий и красный свет вызывает гиперполяризацию мембраны.

Амакриновые клетки, регулируют синаптическую передачу на следующем этапе от биполяров к ганглиозным клеткам. Дендриты амакриновых клеток разветвляются во внутреннем слое, где контактируют с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток. На амакриновых клетках оканчиваются центробежные волокна, идущие из головного мозга.

Амакриновые клетки генерируют градуальные и импульсные потенциалы (фазный характер ответа). Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на включение и выключение света и демонстрируют слабый пространственный антагонизм между центром и периферией.

⇐ Предыдущая 1 2 345 6 7 Следующая ⇒