Влияние гигрофактора на развивающихся и взрослых членов семьи

⇐ ПредыдущаяСтр 6 из 14Следующая ⇒

Постэмбриональный период. В ячейках с расплодом поддерживается автономный гигрорежим: влажность в них выше, чем в гнезде. Это связано с тем, что личинки рабочих пчел и трутней в первые дни жизни, а матки на протяжении всего личиночного периода развития соприкасаются с жидким кормом, который, испаряясь, увлажняет воздух в ячейке. Жидкая консистенция корма поддерживается тем, что пчелы десятки раз в течение часа добавляют в ячейки свежий корм. Без этого он быстро (в течение 1—2 ч) высыхает до желеобразного состояния и личинки погибают от голода. Увлажнению воздуха способствует также вода, которую пчелы вносят в ячейки, и, наконец, на всех стадиях развития пчел, маток и трутней источником водяных паров служит вода, выделяемая ими в процессе дыхания. Изложенное затрудняет возможность проследить влияние внешней и внутриульевой влажности в период личиночной стадии постэмбрионального развития членов пчелиной семьи. Замечено лишь, что значительное понижение влажности внешнего воздуха отражается на уменьшении количества расплода, выращиваемого семьей (но вряд ли это связано с непосредственным влиянием влажности на расплод).

Повлиять на изменение влажности воздуха вокруг развивающихся членов пчелиной семьи можно только с момента запечатывания ячеек и маточников.

В процессе инкубирования запечатанных маточников обнаружено влияние понижения влажности на выживаемость развивающихся маток. Их гибель увеличивается в среднем с 8—11%, когда относительная влажность в термостатах составляет 45—95%, до 21%—при 15-процентной влажности.

Влажность воздуха в инкубаторах отражается на массе маток, которая убывает с понижением влажности. Из экстерьерных признаков заметному влиянию подвержена длина хоботка. Она при повышении влажности с 15 до 45—75% уменьшается, а по мере приближения воздуха к полному насыщению водяными парами вновь возрастает. Подобно этому изменяется в зависимости от влажности воздуха длина третьего тергита.

Взрослые особи. Выше отмечалось, что удаление значительной части воды из организма пчел происходит в процессе дыхания. Ее испарение уменьшается по мере насыщения воздуха водяными парами, что приводит при высокой влажности к нарушению нормального функционирования дыхательного процесса. Испарение воды через дыхательную систему при высокой температуре — эффективное средство охлаждения. Поэтому при перегреве пчелы живут дольше в тех случаях, когда в воздухе находится относительно небольшое количество водяных паров. Например, ежесуточная гибель пчел, выдержанных в течение 30 мин при 46° С и 97% влажности, в первые пять суток их содержания при 20—22° С и 50—60%-ной влажности составляет 10—15%. Это почти в 15 раз выше, чем у пчел, прошедших такую же термообработку при 40%-ной влажности.

Отрицательное влияние высокой влажности, близкой к абсолютному насыщению, уменьшается с понижением температуры. Гибель пчел в группах, состоящих из 100-500 особей при 46° С составляет за 75 мин примерно 90%. Такая же гибель при 27° С происходит в среднем за семь суток, а при 15—16° С — за девять.

Для сохранения маток вне пчелиной семьи большой интерес представляют результаты опытов Т. Забо (1975), изучавшего продолжительность их жизни при разной температуре и влажности. Он проследил влияние сочетаний четырех температур (21°, 24°, 27° и 30° С) с тремя разными для каждой из них уровнями влажности. По его данным, матки дольше всего жили при 40%-ной влажности и наивысшей из указанных температур. Повышение влажности и понижение температуры до 24° С уменьшали продолжительность жизни маток. При 21° С матки погибали быстрее, чем при более высокой температуре, но повышение влажности способствовало в этом случае некоторому увеличению продолжительности жизни.

Газовый состав

Газовый состав в пчелином жилище определяется в основном количеством кислорода, потребляемого членами семьи и выделяемого ими углекислого газа, а также уровнем аэрации. Указанные компоненты воздуха играют наиболее важное значение в жизни пчелиной семьи.

Рецепторы углекислоты. Рецепторы углекислого газа расположены на антеннах и совмещают одновременно функцию терморецепторов. Эта функциональная особенность рецептора, выражающаяся в совмещении двух различных функций, имеет важное значение в системе регуляции пчелами микроклимата своего гнезда.

В электрофизиологических экспериментах В. Лачера (1964) показано, что рецептор реагирует повышением электрической активности на увеличение концентрации углекислого газа (рис. 3). Сильнее всего активность рецептора возрастает после повышения концентрации углекислоты. Так, в первые 0, 5 с после изменения концентрации углекислоты с 0, 03 до 0, 5% количество импульсов, генерируемых рецептором, возрастает более чем в 2, 5 раза. Эта величина возрастает более чем в три, четыре, пять и восемь раз, когда концентрация углекислого газа повышается с 0, 03 до 2, 5; 10 и 25%. Рост концентрации инертных газов (по данным Г. Стейджа и М. Дейсендорфа, 1973) подавляет реакцию рецепторов на углекислоту.

Рис. 3. Осциллограммы электроответов рецепторов углекислого газа при разной его концентрации: а — 0, 03%; б — 0, 5%; в — 2%; г — 5%; д — 10%; е — 25%; ж — 50% и з — 100%; разрывы на осциллограммах б, в, г, д, ж, з составляют соответственно 2, 8; 3, 4; 5, 3; 6, 3; 4, 0; 4, 6; 5, 6; 2, 3 (по В. Лачеру, 1964)

Время адаптации рецептора (снижение частоты пульсаций) прямо связано с концентрацией углекислоты. От величины ее изменения зависит и скрытый период. Его величина уменьшается с ростом концентрации углекислого газа. Следовательно, нервные центры, ответственные за координацию поведенческих реакций пчелы, тем скорее получают информацию об увеличении содержания в воздухе углекислоты, чем выше ее концентрация.

Регуляция газового состава. Расход кислорода и выделение углекислого газа пчелиной семьей происходит в процессе дыхания ее членов. Интенсивность дыхания зависит от их физиологического состояния.

Функционирование дыхательной системы насекомых основано на диффузии газов и водяных паров. При этом диффузия кислорода происходит быстрее, чем диффузия углекислого газа. Однако из-за относительно высокой растворимости углекислоты и проницаемости через ткани она не застаивается в трахеях. Частично углекислота удаляется через покровы тела (М. Гиляров, 1949).

Отношения между объемом выделяемого углекислого газа и потребляемого за то же время кислорода, называемое дыхательным коэффициентом, зависит от состава окисляемых веществ. Так, при углеводном питании объем выделяемой углекислоты равен объему потребляемого кислорода (имеется в виду, что для дыхания используется естественная воздушная смесь, содержащая около 0, 03% углекислоты и 20, 9% кислорода), то есть дыхательный коэффициент равен единице. При окислении белков и жиров углекислоты выделяется меньше, чем потребляется кислорода, и поэтому дыхательный коэффициент составляет соответственно 0, 79 и 0, 71. Он может существенно отличаться от приведенных в зависимости от условий жизни и стадий развития пчел. Например, при преобладании гликолиза и окислении промежуточных кислот он бывает выше единицы. И может опускаться ниже единицы, когда происходит превращение жиров и белков в углеводы. Величина дыхательного коэффициента зависит также от состава газовой среды.

Накопление в гнезде углекислоты побуждает пчел аэрировать жилище, для чего они машут крыльями. Активность этого процесса при прочих равных условиях зависит от концентрации углекислого газа в пчелином гнезде. Т. Силен (1974) провел опыт на небольшой семье, содержавшейся в наблюдательном улье, в верхнюю часть которого подавали углекислый газ со скоростью 100 мл в 1 мин. Исходная концентрация углекислоты в улье составляла около 0, 3%. В это время аэрацией гнезда занимались 6—7 пчел. Через 11 мин после начала подачи углекислоты, когда ее концентрация поднялась до 8%, количество пчел-вентилировщиц увеличилось почти в 20 раз. В результате спад концентрации углекислоты в улье начался еще до момента отключения ее подачи. С понижением количества углекислоты в улье количество пчел-вентилировщиц уменьшилось. Их количество возвратилось к исходному уровню в то время, когда концентрация углекислого газа составляла примерно 1, 4%.

Пчелы, собравшиеся в клуб, удаляют углекислоту двумя способами. Первый из них основан на изменении плотности клуба, что определяется температурой внутри него и в окружающей среде. В этом случае повышение плотности клуба снижает его проницаемость для воздуха и, наоборот, разрыхление улучшает воздухообмен.

Другой способ аэрации клуба связан с активным вентилированием, О появлении в клубе зимующей семьи пчел-вентилировщиц можно узнать по издаваемым ими звукам, интенсивные спектральные составляющие которых находятся в диапазоне 70—180 Гц. Пользуясь акустическим методом контроля, было обнаружено (Е. Еськов, 1972), что пчелы, зимующие при температуре около нуля градусов, начинают вентилировать, когда концентрация углекислоты за пределами клуба достигает 3—4%. Значительная активизация пчел происходит, когда содержание углекислоты возрастает до 5—7%, Интенсивность звуков, издаваемых пчелами-вентилировщицами, усиливается в этом случае до 8—14 дБ. Вместе с этим происходит смещение на высокочастотную область спектральных составляющих пчелиных звуков, находящихся в диапазоне 200—400 Гц, что указывает на возбуждение семьи. Еще сильнее возбуждается семья при повышении концентрации углекислоты до 9—10%. В этом случае интенсивность звуков вентилировщиц возрастает на 19—27 дБ и еще больше смещается на высокочастотную область пик интенсивности в диапазоне второго максимума спектральной энергии. С уменьшением концентрации газа понижается активность пчел-вентилировщиц и спадает возбуждение семьи.

Пчелы, образующие роевую гроздь, подобно зимующим реагируют повышением возбуждения на увеличение в окружающей среде концентрации углекислого газа. Это показано в опытах на роях, содержавшихся в воздухонепроницаемых сосудах при температуре от 5° до 25° С. Уровень возбуждения пчел оценивали по интенсивности дыхания, для чего контролировали содержание в сосудах углекислого газа и кислорода. В результате опыта обнаружили, что при одной и той же концентрации углекислого газа пчелы возбуждаются тем быстрее, чем выше температура. При одинаковой температуре возбуждение пчел возрастает с повышением углекислого газа. Действительно, интенсивность дыхания пчел роевой грозди, состоящей примерно из 15 тыс. особей, при температуре +5° С возрастает примерно в девять раз с повышением исходного уровня углекислоты с 0, 3 до 5, 5%.

Сезонная и суточная динамика газового состава. Содержание кислорода и углекислого газа неодинаково в различных зонах пчелиного жилища. В центральной зоне гнезда концентрация углекислого газа всегда выше, чем в периферической. В противоположность этому концентрация кислорода уменьшается от периферической к центральной зоне гнезда. Это особенно четко проявляется в зимний период. Между содержанием углекислого газа и кислорода в различных зонах пчелиного жилища наблюдается обратная связь: чем выше концентрация углекислого газа, тем ниже концентрация кислорода, и наоборот. Однако наличие указанной связи не означает существования между рассматриваемыми газами объемного баланса. Довольно часто, особенно в зимнем клубе, понижение концентрации кислорода значительно превосходит увеличение содержания углекислого газа.

В годовом цикле развития пчелиной семьи содержание углекислого газа и кислорода в жилище изменяется на значительную величину. В весенне-летний период, когда в семье наиболее активно протекают биологические процессы, в жилище минимальное количество углекислого газа и максимальное - кислорода. В это время концентрация углекислого газа в центральной зоне гнезда колеблется от 0, 1 до 1% и лишь в редких случаях, например при похолоданиях, подавляющих активность пчел, поднимается до 1, 5—2%, реже — до 3%, а в периферической зоне гнезда в период активной жизни пчел составляет 0, 05—1, 0%. Содержание углекислого газа возрастает, а кислорода уменьшается в конце лета — начале осени по мере спада активности пчел. Наибольшие изменения в газовом составе воздуха наблюдаются в то время, когда пчелы под воздействием холода собираются в небольшой зоне жилища, образуя клуб. В его центральной зоне концентрация углекислоты составляет в среднем 5%, достигая иногда 8—11%. Концентрация кислорода в клубе может опускаться до 3-4%.

Газовая среда, обедненная кислородом с высоким содержанием углекислого газа, сохраняется в пчелином жилище до начала следующего периода активной жизни пчел (до весны). Некоторая активизация пчел в конце зимы и в ранневесенний период снижает концентрацию углекислого газа и повышает содержание кислорода в центральной зоне гнезда. Однако в периферической зоне в этот период происходит увеличение концентрации углекислого газа.

Концентрация кислорода и углекислого газа в пчелином жилище зависит от внешней температуры, так как она влияет на активность биологических процессов, протекающих в пчелиной семье. Особенно сильно внешняя температура влияет на газовый состав в центральной зоне гнезда. Это влияние наблюдается как в годовом, так и в суточном циклах изменений газового состава. Во всех случаях понижение внешней температуры, подавляющее активность пчел, снижает концентрацию кислорода и увеличивает количество углекислого газа.

Газовый состав в жилище пчел в летний период связан в значительной мере с наличием незапечатанного расплода и зависит от количества взрослых рабочих особей, занимающихся его выращиванием. При сравнительно небольшом количестве пчел (весной) между количеством открытого расплода и концентрацией кислорода существует отрицательная, а с концентрацией углекислого газа — положительная корреляционная связь. В конце лета с увеличением количества пчел, приходящихся на равное с весенним периодом количеством расплода, знаки корреляции кислорода и углекислого газа с расплодом меняются на противоположные (табл 1). Это указывает, с одной стороны, на потребность расплода в большом количестве кислорода и, с другой стороны, на способность большого количества пчел полнее удовлетворять эту потребность. При этом не обнаружено достоверной корреляционной зависимости между составом газовой среды и количеством запечатанного расплода (между количеством запечатанного расплода и кислородом весной: —0, 04±0, 33; в конце лета: +0, 10±0, 43).

Таблица 1. Количество незапечатанного расплода и состав газовой среды в пчелином гнезде в летний период при температуре 20-22° С

Концентрация углекислого газа в улье связана с величиной пчелиной семьи — числом составляющих ее членов. Обычно чем их больше, тем выше концентрация углекислоты. Но эта связь не выражается линейной зависимостью. Заметное различие в концентрации углекислоты наблюдается лишь при значительной разнице в величине семей. Так, при 5—7-кратном превышении пчел и расплода в семьях, живущих в одинаковых ульях, концентрация углекислого газа отличается в них не более чем в 2—3 раза.

По литературным данным, при подготовке семей к поению повышается в их жилищах концентрация углекислого газа. Например, по данным Я. Мушиньска (1975), проводившей исследования на ДО пчелиных семьях, 6 из которых готовились роиться, концентрация углекислоты в их жилищах была в среднем в 1, 4 раза выше, чем в нероившихся. Повышение концентрации углекислоты при подготовке к роению можно объяснить двумя причинами. Первая — семьи в предроевой период выращивают, как правило, большое количество пчел. Другая причина в том, что в это время большая часть пчел пассивна. По-видимому, они не принимают активного участия в регулировании микроклимата жилища.

Значительное повышение концентрации углекислоты в гнезде наблюдается при перевозках пчел. Ее содержание может достигать 4% (Р. Борнус, З. Гловска, 1957). Это связано с вибрациями жилища пчел, не имеющих к тому же возможности покидать улей (летковое отверстие при перевозке обычно закрывают; воздухообмен осуществляется через вентиляционную систему улья).

Концентрация углекислого газа и кислорода в семьях, выращивающих маток, в том числе у естественных и искусственных маточников, находится на уровне таковой в зоне пчелиного расплода. В гнезде семьи, используемой для выведения маток (маточники закреплены на трех планках, вмонтированных в рамку без сот), по данным 700 измерений концентрация углекислоты в зоне, обращенной к летковому отверстию, составляет 0, 37±0, 01% (C_υ — 53%) в центральной зоне — 0, 5±0, 01% (C_υ — 48%), а в верхней части гнезда — 0, 47±0, 02% (C_υ — 67%). Наибольшей вариабельностью отличается содержание углекислоты в верхней части гнезда у стенки, противоположной летковому отверстию. Это связано с колебаниями внешней температуры: при ее повышении с 14° до 25° С концентрация углекислоты уменьшается в среднем с 0, 9 до 0, 1% (рис. 4, а). При тех же условиях ее колебания в центральной зоне составляют 0, 6—0, 4% (рис. 4, б).

Рис. 4. Влияние внешней температуры на концентрацию углекислоты в верхней (а), центральной (б) частях гнезда и вблизи леткового отверстия (в) (по Е. К. Еськову и А. И. Торопцеву, 1978)

В зоне, обращенной к летковому отверстию, связь температуры с концентрацией углекислоты носит более сложный характер. При 17—19° С содержание углекислоты бывает наибольшим. С понижением и повышением температуры на 7—9° С прослеживается тенденция уменьшения концентрации углекислоты (рис. 4, в). Снижение концентрации углекислоты при повышении температуры связано с ростом активности пчел-вентилировщиц. Понижение температуры понижает активность семьи, что связано с уменьшением выделения ею углекислоты. Вместе с тем за счет повышения разности внутригнездовой и внешней температур возрастает естественный воздухообмен с внешней средой.

Концентрация кислорода и углекислого газа в улье связана с внутригнездовой температурой и влажностью. Обычно с понижением углекислого газа и соответственно повышением кислорода снижается влажность в пчелином жилище. Эта связь нарушается лишь при значительной влажности внешней среды.

Выделение тепла и углекислоты пчелами — взаимосвязанные процессы. Однако, по данным одновременной регистрации температуры и углекислоты, наличие этой связи обнаружено не во всех зонах гнезда. Ее не зарегистрировали в центральной зоне. Это объясняется тем, что в процессе аэрации гнезда в его центральную часть поступает уже нагретый воздух. Он нагревается пчелами, находящимися в зоне гнезда, обращенной к летку. Поэтому даже при интенсивном удалении воздуха с высоким содержанием углекислоты из центральной зоны гнезда температура в ней не понижается.

Связь между температурой и концентрацией углекислоты четко прослеживается только в периферических частях гнезда, особенно в его верхней части. Здесь понижению содержания углекислоты сопутствует спад температуры. Наличие такой связи можно объяснить тем, что удаление из гнезда углекислоты сопровождается выносом тепла.

Интересна связь между температурой и концентрацией углекислого газа в гнездах семей, зимующих в закрытых помещениях (различных типах зимовников), где температура колеблется в разные периоды зимовки от —4 до 4-5° С. В частности, в первую половину зимовки между внутригнездовой температурой и концентрацией углекислого газа наблюдается обратная связь (коэффициент корреляции равен — 0, 47). Следовательно, в это время пчелы тем пассивнее, чем выше концентрация углекислого газа. Во второй половине зимовки такой связи не прослеживается (коэффициент корреляции равен — 0, 04), что можно объяснить изменением физиологического состояния семьи и в первую очередь появлением расплода. С ним связано повышение потребности семьи в кислороде. Это побуждает пчел сильнее аэрировать свое гнездо. Вместе с тем пчелы вынуждены поддерживать относительно высокую и стабильную температуру в зоне расплода. В результате возрастает вынос тепла, а с ним и углекислого газа.

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 567 8 9 10 Следующая ⇒