Происхождение и организация пчелиной семьи

Поведение медоносных пчел

В книге рассмотрены происхождение, состав и структурная организация пчелиной семьи. Описаны средства, обеспечивающие существование пчелиной семьи как биологической единицы. Дана характеристика и описаны механизмы регуляции микроклимата пчелиного жилища. Рассмотрены принципы функционирования систем сигнализации и ориентации пчел. Проанализированы средства, регулирующие процессы Поиска и заготовки корма. Приведены современные методы контроля аа состоянием пчел и управления их поведением.

· О книге

· Введение

· Происхождение и организация пчелиной семьи

o Таксономическое положение медоносных пчел

o Происхождение пчелиной семьи

o Состав семьи медоносных пчел

o Поддержание единства семьи

o Пчелиное жилище и его защита

o Роение

· Микроклимат гнезда

o Терморежим

o Влияние термофактора на семью и ее членов

o Гигрорежим

o Влияние гигрофактора на развивающихся и взрослых членов семьи

o Газовый состав

o Влияние углекислоты на развивающихся и взрослых членов семьи

· Сигнализация и ориентация

o Зрение и визуальная ориентация

o Химическая сигнализация и ориентация

o Акустическая связь

o Электромагнитные поля и поведение пчел

o Восприятие электрических и электромагнитных полей

· Поиск и заготовка пищи

o Заготовка пищи шмелями

o Средства, регулирующие процессы поиска и заготовки корма безжалыми пчелами

o Средства, регулирующие процессы поиска и доставки корма пчелами рода Apis

o Сигнал дальности

· Контроль за состоянием и управление поведением пчел

o Контроль и регулирование микроклимата в пчелином жилище

o Акустическая диагностика и таксономия

· Заключение

Источник:
Еськов Е.К. 'Поведение медоносных пчел' - Москва: Колос, 1981 - с.184

Рецензенты:

кандидат сельскохозяйственных наук М. Ф. Шеметков,

кандидат сельскохозяйственных наук Н. Ф. Крахотин

Е 87 Поведение медоносных пчел. —М.: Колос, 1981.—184 с., ил.

Для специалистов-пчеловодов.

Е	40709—163	197—81. 3804020700

035(01)—81

ББК 46.91

Е 87

УДК 638.12

Заведующий редакцией В. И. Орлов

Редактор Г. И. Жижикина

Художник А. И. Осминин

Художественный редактор А. И. Бершачевская

Технические редакторы Л. М. Володченкова и Н. В. Новикова

Корректоры С. В. Вишнякова и Я. А. Савицкая

ИБ № 2211

Сдано в набор 18.07.80.

Подписано к печати 13.05.81.

Формат 84× 108¹/₃₂.

Бумага тип. № 2.

Гарнитура литературная.

Печать высокая.

Усл. печ. л. 9, 66.

Усл. кр.-отт. 9, 87.

Уч.-изд. л. 10, 16.

Изд. № 191.

Тираж 100000 экз.

Заказ №453.

Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Колос», 107807, ГСП,

Москва, Б-53, ул. Садовая-Спасская, 18.

Владимирская типография «Союзполиграфпрома» при Государственном

комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли.

600000, г. Владимир, Октябрьский проспект, д. 7

Издательство «Колос», 1981

Введение

Медоносные пчелы расселены в настоящее время во всех обитаемых частях света. От них получают мед, воск, ряд фармацевтических препаратов (на основе прополиса, маточного молочка и др). Пчелы как опылители ряда сельскохозяйственных культур определяют успех некоторых отраслей растениеводства. Медоносных пчел начали использовать еще на ранних этапах развития человеческой цивилизации. Первобытный человек для добывания меда разорял пчелиные жилища. Таким способом люди научились добывать мед, по-видимому, еще в период мезолита, о чем свидетельствуют сделанные в этот период наскальные рисунки, которые обнаружены в горах восточной Испании.

Давнюю историю имеет разведение пчел. Судя по возрасту изображений, найденных при раскопках гробниц и в храмах народов Среднего Востока, пчеловодством начали заниматься здесь около пяти тысяч лет до нашей эры. Деятельности человека принадлежит расселение пчел. По имеющимся сведениям, ранним переселенцам из стран Старого Света обязано своим зарождением пчеловодство в Америке, Австралии и Новой Зеландии. Несмотря на столь длительный контакт человека с пчелами, до настоящего времени не существует одомашненных пчел. Не существует и пород пчел, созданных человеком. Все существующие разновидности (расы, популяции) медоносных пчел формировались в основном в процессе длительного естественного отбора. Этот процесс определен преимущественно экологическими условиями среды их обитания.

Своеобразие поведения пчел с глубокой древности привлекает внимание ученых. Первые сообщения о некоторых специфических аспектах из жизни пчел имеются еще в биологических трактатах древнегреческого философа и ученого Аристотеля (IV век до нашей эры). Однако многие очень важные стороны жизни пчелиной семьи долгое время оставались нераскрытыми. Даже по таким важным вопросам, как организация семьи, взаимоотношения и взаимосвязь ее членов, до последнего времени высказывались самые противоречивые предположения.

Значительный скачок в изучении биологии пчелиной семьи был сделан в конце XVI столетия. К числу наиболее выдающихся основополагающих работ следует отнести прежде всего установление Л. М. де Тореесом (1596) того факта, что «царица» (пчелиная матка) — особь женского пола, выполняющая воспроизводительную функцию.

Аналогичная точка зрения была высказана примерно в то же самое время английским пчеловодом Г. Батлером (1609). Это было подтверждено позже анатомическими исследованиями Дж. Сваммердама (1737). Г. Батлер установил также, что трутни-самцы, а пол рабочих особей определил Р. Рамнат (1637). И. Джерзон (1845) выдвинул теорию партеногенетического развития трутней. В начале двадцатого столетия В. Г. Кожевников внес ясность в вопрос о полиморфизме у пчел. Таков далеко не полный перечень фундаментальных работ, на которых базируется современное представление о жизни медоносных пчел.

Перечисленные и ряд других работ подробно освещены в многочисленных сводках и учебных пособиях по пчеловодству. Поэтому они не входят в настоящую книгу. Она посвящена преимущественно анализу и обобщению работ по физиологии поведения, выполненных в последние два десятилетия. Эти работы важны тем, что они позволяют с высокой эффективностью для пчеловодства и связанными с ним отраслями сельского хозяйства использовать возможности пчелиной семьи.

Происхождение и организация пчелиной семьи

Поддержание единства семьи

Единство семьи как биологической единицы поддерживается комплексом многосторонних взаимосвязей между ее членами. Для рабочих особей характерен постоянный обмен кормом. Передача корма — важный элемент, обеспечивающий функционирование механизма, объединяющего членов семьи в целостную взаимосвязанную биосистему.

Радиоизотопными методами установлено, что рабочие пчелы постоянно обмениваются кормом. X. Л. Никсон и К. Р. Риббандс (1952), скормив всего шести пчелам семьи, содержавшей примерно 25 тыс. рабочих особей, раствор сахара с радиоактивным фосфором, обнаружили его уже через 4 ч в среднем у 18% пчел, а спустя 27 ч — примерно у половины подопытной семьи. Позднее, пользуясь аналогичным методом, Ж. Пень, Б. Роже и П. Дуо (1975) показали, что обмен кормом у рабочих пчел в середине лета почти вдвое интенсивнее, чем в осенний период. Этими же исследованиями обнаружено, что пчелы, кормящие матку, передают ей около 66% содержимого медового зобика.

Трутни не все и не всегда получают корм от рабочих пчел. Примерно 10% их кормятся из медовых ячеек, около 18% пополняют свои пищевые потребности от пчел на 10—30% и 62%—на 35—75%. Согласно этим данным, полученным П. Дул и соавт. (1975) радиоизотопным методом, в среднем только 47% мужских особей семьи обеспечивается кормом в процессе трофических контактов с пчелами.

В процессе трофических и тактильных контактов между членами пчелиной семьи, а также через воздух (по ольфакторному каналу связи) происходит распространение гормональных веществ, называемых феромонами.

Они имеют непосредственное отношение к поддержанию единства, управлению физиологическим состоянием и поведением членов семьи. У медоносных пчел к настоящему времени обнаружено до тридцати разновидностей различных феромонов, отличающихся между собой по специфичности физиологического воздействия на членов семьи. Из числа обнаруженных феромонов уже индентифицировано и синтезировано более десяти. Особенно высокой активностью и широким спектром действия обладает маточное вещество. Оно подавляет развитие яичников у рабочих пчел. Недостаток этого вещества побуждает семью выводить новую матку. Одним из действующих компонентов маточного вещества является 9-оксидеценовая кислота. Она во многих случаях оказывает на пчел влияние, подобное воздействию самого маточного вещества. Однако в ряде случаев одной этой кислоты явно недостаточно для стимуляции различных поведенческих реакций и целенаправленного изменения физиологического состояния пчел. Это указывает на наличие в маточном веществе и Других, еще не идентифицированных химических соединений. Феромонами, имеющими отношение к регуляции физиологического состояния семьи, являются не только вещества, выделяемые маткой и другими взрослыми членами семьи, но также и развивающимися особями. Работами С. Кубисова и X. Хазлбахова (1978) показано, что спиртовые и ацетоновые экстракты из личинок рабочих особей при скармливании рабочим пчелам подавляют развитие у них яичников. Это свидетельствует о сильном влиянии феромонов расплода на самую многочисленную касту семьи - рабочих пчел.

К числу средств, имеющих отношение к объединению семьи в биологическую единицу, относится звук, издаваемый пчелами. Здесь остановимся только на характеристике и анализе роли совокупного общего звука, издаваемого пчелами (звуковом фоне).

Спектр фоновых составляющих, отличающихся по интенсивности на десятки (до 40) децибел, лежит в широком диапазоне частот. Низкочастотные составляющие звукового фона граничат с инфразвуковой областью, высокочастотные — лежат в диапазоне 8000—12000 Па Максимум энергии фона сосредоточен в трех диапазонах, порождаемых различными процессами жизнедеятельности членов семьи. Первый из них находится в области 70—180 Гц, второй — 200—400 Гц, третий — 400-550 Гц.

Первый диапазон интенсивных составляющих фона порождается звуками, возникающими при вентилировании улья, на что указывает прежде всего совпадение этой области спектра с областью интенсивных составляющих в звуках пчел-вентилировщиц. Интенсивность звуков в этом диапазоне частот находится в прямой зависимости от уровня активности пчел-вентилировщиц и потому в годовом цикле минимальна в период зимовки, когда пчелы наиболее пассивны. В этот период интенсивность составляющих первого диапазона на 9—14 дБ ниже, чем во втором. В период активной жизни семьи (летние месяцы) интенсивность звуков, издаваемых пчелами-вентилировщицами, достигает, а иногда и превосходит интенсивность составляющих второго диапазона в спектре фона. Интенсивность первого диапазона зависит в этот период от внешней температуры и количества доставляемого в улей нектара. С повышением температуры или увеличением количества нектара возрастает активность пчел-вентилировщиц и соответственно увеличивается интенсивность издаваемых ими звуков.

Второй диапазон интенсивных составляющих спектра фона улья порождается звуками, сопровождающими работу пчел по обогреванию гнезда, на что указывает прямая связь между интенсивностью этого диапазона и количеством тепла, выделяемого семьей. К тому же установлено, что пчелы могут издавать звук в этом частотном диапазоне исключительно вибрацией торакса под действием мышц непрямого действия, а вибрация торакса этими мышцами сопровождается значительным выделением тепла. Интенсивность составляющих второго диапазона, спектра прямо связана также с уровнем двигательной активнбсти пчел, наблюдаемой и в тех случаях, когда семья не нуждается в обогреве.

Соотношение интенсивностей составляющих второго диапазона спектра фона зависит от физиологического состояния и уровня активности пчел. В летный период жизни пчел положение пика интенсивности в этом диапазоне во многом определяется уровнем активности пчел, занятых доставкой в гнездо запасов и пищи. Эта зависимость выражается в том, что при понижении активности пчел-сборщиц пик интенсивности смещается на низкочастотную область рассматриваемого диапазона, а при повышении — на высокочастотную.

Связь между активностью пчел-сборщиц и соотношением интенсивностей составляющих второго диапазона обнаружена опытами, в которых пчелы посещали кормушки с сахарным сиропом, расположенные на расстоянии 100 м от улья. Приблизительно трехкратное увеличение количества вылетающих из улья пчел отражалось на смещении пика интенсивности в рассматриваемом диапазоне с 236 до 257 Гц. При этом интенсивность звуков возрастала примерно на 5 дБ. Аналогичные спектральные изменения происходили и в тех случаях, когда сахарный сироп помещали внутри улья за пределами гнезда. В этих случаях интенсивность смещающихся составляющих возрастала на 13±1, 5 дБ (доверительная вероятность изменения интенсивности не ниже 0, 999).

Колебания температуры наружного воздуха, влияющие на изменение общего уровня интенсивности звуков пчелиной семьи, соответственно изменяют уровень составляющих в диапазоне 200—400 Гц. Однако частотное положение пика интенсивности не зависит от температуры среды, если активность пчел-сборщиц находится на одном уровне. Смещение пика интенсивности на низкочастотную область второго диапазона происходит лишь при понижении температуры до уровня, тормозящего летную активность пчел.

На соотношение интенсивностей составляющих второго диапазона существенно влияют изменения физиологического состояния обитателей улья. В суточной и сезонной динамике спектральной структуры звукового фона также прослеживается связь с уровнем активности пчел.

В суточном цикле эта связь выражается в изменениях частотного положения пика интенсивности во втором диапазоне интенсивных фоновых составляющих В дневные часы пик интенсивности находится в высо кочастотной области этого диапазона, а ночью смеща ется на низкие частоты. Периоды повышения активность пчел в ночное время, стимулируемые охлаждением гнезда, отражаются на повышении частоты максимально интенсивной спектральной составляющей второго диапазона.

Связь между структурой спектра в диапазоне 200—400 Гц и уровнем активности пчел в сезонном цикле выражается в основном в изменении частотного положения пика интенсивности. В период активной жизни пчел этот пик находится в области высоких частот второго диапазона, а в зимние месяцы смещается на его низкочастотную область.

Данные осциллографической регистрации узких полос спектра фона свидетельствуют о том, что он имеет пульсирующую структуру. По частоте пульсаций в спектре фона четко различаются три частотные области, соответствующие по положению трем диапазонам, в которых сосредоточена основная энергия звуков пчелиной семьи. Частота пульсаций фона мало отличается в семьях пчел разных рас.

Однако изменение активности пчел в летний период влияет на структуру звукового фона улья. Например, в ненастную погоду, когда пчелы не вылетают из улья, частота пульсаций фона (фильтр 307 Гц) возрастает в семьях краинской расы до 43±1, 7 Гц (Cυ —12, 5%). Сильное возбуждение пчел под действием электрического поля понижает частоту пульсаций фоновых составляющих, а в период спада активности, следующим за отключением поля, частота пульсаций фона превосходит исходный уровень.

Это указывает на наличие обратной связи между частотой пульсаций, фоновых составляющих и уровнем активности пчел.

Анализируя описанные звуковые процессы с точки зрения использования их пчелами как средства координации их деятельности, можно сказать следующее. Дискретная структура частотно-амплитудного спектра звукового фона пчелиной семьи обусловлена, вероятно, процессом взаимной подстройки звучания пчел. Это наряду с синхронизацией ритма пульсаций в различных диапазонах является одним из проявлений общей закономерности автосинхронизации процессов, протекающих в биологических системах. Такая синхронизация звуков, издаваемых обитателями улья, указывает на то, что в семье нет какого-то регулирующего центра. Тем не менее автосинхронизация звуковых процессов в пчелиной семье способствует объединению ее членов в некоторую взаимосвязанную и взаимозависимую биосистему.

Важная роль в поддержании единства семьи принадлежит процессам, связанным с регуляцией коллективными усилиями особей семьи температуры, влажности и газового состава в их жилище.

Роение

В естественных условиях размножение и расселение пчелиных семей происходит в процессе роения. Оно выражается в отделении от семьи части пчел с маткой.

Причины роения и сопутствующие ему процессы. Роение пчелиных семей детерминирует комплекс биотических и абиотических факторов. Из абиотических факторов на роение сильное влияние оказывает погода. Причем ее влияние неоднозначно: в одних случаях кратковременные периоды с неблагоприятной погодой в весенне-летний период стимулируют роение, в других, напротив, сдерживают его. В зависимости от погодных условий, кормовой базы и физиологического состояния пчелиных семей они, живя в умеренном климате, могут роиться в самые различные периоды весенне-летнего сезона. Чаще всего роятся пчелы в конце весны — начале лета, но иногда оно происходит в конце лета и даже осенью. Обычно роение совпадает с периодом максимального развития пчелиных семей, когда в них бывает наибольшее количество взрослых и развивающихся особей. Это характерное, но не обязательное условие для роения. Действительно, в одних и тех же условиях, на одной и той же пасеке могут роиться относительно небольшие семьи, например, состоящие всего из 15 тыс. взрослых особей, и не роиться семьи, содержащие в 2—3 раза большее количество пчел.

Недостаток объема жилища для развития и заготовки корма может служить одной из причин, стимулирующей роение. Происходит «перенаселение» жилища, что влечет за собой нарушение микроклимата, так как создаются условия, затрудняющие его регулирование, особенно при высокой внешней температуре. Поэтому искусственное ограничение объема жилища повышает вероятность роения. Противоположная мера — искусственное завышение объема жилища — малоэффективна. Она при прочих равных условиях, как правило, не способствует предотвращению роения.

Чаще других роятся семьи со старыми матками. Зная это, пчеловоды стараются через 1—2 года заменять в семье матку на молодую. Однако смена матки может служить иногда стимулом для роения семьи. В таких случаях, наблюдаемых большей частью в середине лета при слабой занятости пчел доставкой корма (малом количестве цветущих медоносных растений или слабом выделении ими нектара), с роем вылетает вновь подсаженная молодая матка. Это происходит преимущественно в течение первых двух-трех недель после того, как она сменит старую матку.

Процесс роения связан с накоплением в гнезде малоактивных пчел. Пчелы будущего роя, находясь в материнской семье, ведут себя пассивно. Обычно они висят, сцепившись друг с другом, на нижних частях сотов, образуя грозди. О низком уровне активности семьи или большей части пчел в период подготовки к роению свидетельствует наличие в спектре звуков интенсивных низкочастотных составляющих в области 200—240 Гц. За 3—5 дней до выхода роя интенсивность этого диапазона может превосходить смежную ей высокочастотную часть спектра на 8—12 дБ. Такая спектральная структура фона характерна для тех случаев, когда пчелы почти или совсем не заняты пополнением кормовых запасов. Появление в природе источников корма активизирует пчел. Это отражается на появлении в диапазоне 200—400 Гц (его высокочастотной части) второго диапазона интенсивных составляющих. Однако на последних фазах подготовки к роению, когда роевые маточники запечатаны или подготовлены к этому, активизация семьи, как правило, не предотвращает роения. На этой фазе выход роя может задержать на некоторое время неблагоприятная погода (дождь, кратковременное похолодание и т. п.). На ранних фазах подготовки к роению, когда в семье начался процесс накопления малоактивных пчел и постройка мисочек для выведения маток, появление медоносных растений, обильно выделяющих нектар, может привести к тому, что семья совсем не будет роиться или роение сдвинется на более поздний срок.

В большинстве случаев пчелы будущего роя слабо или совсем не участвуют в работах, связанных с заготовкой корма, и не занимаются выращиванием расплода. Поэтому они не изнашиваются, оставаясь физиологически молодыми несмотря на сравнительно большой календарный возраст некоторых из них. Об этом свидетельствует наличие в теле роевых пчел больших запасов резервных белковых веществ. Энергетический запас в теле роевых пчел интенсивно расходуется с момента поселения роя в новом жилище, что отражается на структуре его звукового фона. В звуковом фоне роя в первые дни после того, как он поселился в новом жилище, максимум интенсивности второго диапазона интенсивных составляющих приходится обычно на область 300—325 Гц, что на 40—60 Гц выше, чем в находящихся в тех же условиях семьях, не готовящихся к роению.

По мере расходования роевыми пчелами накопленной ими энергии их активность понижается. В соответствии с этим смещается пик интенсивности на низкочастотную область, приближаясь постепенно к его положению в нероившихся семьях, которые находятся в сходных условиях. Период повышенной активности роя, судя по данным спектрального анализа звуков, составляет 2—3 недели. Продолжительность и четкость выражения этого акустического признака, отличающего рои от других семей, зависит от погодных условий и кормовой базы. В частности, скудная кормовая база ограничивает возможности роевых пчел для реализации их энергии.

Подготовке семьи к роению сопутствуют значительные физиологические изменения ее членов. Так, в ней появляются так называемые пчелы-трутовки. Это рабочие особи, у которых яйцевые трубочки развиваются до такой степени, что оказываются способными к овуляции. К откладке яиц трутовки приступают обычно в случаях, когда семья оказывается без матки. Этого не бывает при нормальном процессе роения, выражающемся в том, что семью покидает рой со старой маткой, а через некоторое время оплодотворившаяся молодая матка начинает откладывать яйца. Матка может потеряться при ее вылетах на спаривание. Семьи, оказавшиеся без маток, пчеловоды называют «отрутневшими».

В предроевой период появление и быстрое увеличение числа пчел-трутовок начинается примерно за две недели до выхода роя. В рое, покинувшем семью, количество пчел с развитыми яичниками может достигать 50% и более. Однако появление в семье пчел-трутовои и их количество не является обязательным признаком роения семьи. Например, В. Коптев (1957) в период бурного роения семей обнаружил среди нероившихся такие, в которых было от 54 до 84% пчел-трутовок. Рост их численности совпал с сокращением количество расплода, выращиваемого семьей. В то же самое время другие семьи к моменту выхода роев содержали всего от 4 до 10% пчел с развитыми яичниками.

В каждом яичнике пчел-трутовок может быть от 1 до 10 яйцевых трубочек. Довольно часто в разный яичниках одной пчелы содержится неодинаковое количество их. Общее число яйцевых трубочек в двух яичниках пчелы-трутовки составляет чаще всего 4—8, иногда три. У одной из трутовок Г. Кожевников (1925) обнаружил 38 яйцевых трубочек. В отличие от этого матки в двух яичниках содержится обычно более 300 яйцевых трубочек.

Из числа пчел-трутовок, живущих в безматочных семьях, по наблюдениям Л. Перепеловой (1928), откладкой яиц занимается примерно 25%. Это установлено в процессе мечения трутовок, занимавшихся откладкой яиц в наблюдательном улье. Количество откладываемых ими яиц колеблется от 19—32. На откладку яйца трутовка тратит значительно больше времени, чем матка. По данным различных исследователей, у трутовок уходит на это в среднем от 28 до 79 c (минимум 10, максимум 120 с). Матка тратит на откладку яйца в среднем 10 с.

В отличие от маток трутовки откладывают яйца беспорядочно в ячейку по нескольку штук, прикрепляя их не только ко дну, но и к стенкам ячеек. Приступив к откладке яиц, трутовка может прекратить эту работу, занимаясь в перерыве различными внутриульевыми и внеульевыми работами (аэрированием жилища, ухаживанием за другими пчелами, доставкой в улей корма и т.п.). В. Войтен (1931), наблюдавший за поведением пчел «отрутневевших» семей, считает, что в них происходит динамический процесс взаимозамены пчел-трутовок.

Были проведены исследования, указывающие на то, что пчелы-трутовки подобно матке выделяют феромоны, которые подавляют развитие яйцевых трубочек у других рабочих пчел семьи. Так, Н. Вельтунс и соавт. (1965), анатомируя содержащихся в садках молодых пчел, заметили торможение развития у них яичников при введении в садки пчел-трутовок. В садках с трутовками число особей с развившимися яйцевыми трубочками составляло 18, 6%, без трутовок — 28, 1%. Еще больший эффект был получен в другом опыте этих авторов при введении в садки с молодыми пчелами ацетоновых экстрактов из тела трутовок. Под влиянием их экстрактов число особей с развившимися яичниками уменьшалось в среднем в 2, 4 раза.

Итак, рабочие пчелы при определенных условиях могут функционально приближаться к маткам. Степень этого сближения ограничивается морфологическими особенностями пчел и, в частности, тем, что у них недоразвиты половые органы. Поэтому они неспособны к спариванию. Из отложенных трутовками яиц развиваются только самцы. Поэтому рабочих пчел, откладывающих яйца, назвали трутовками. Отсюда описанное воспроизводство потомства, характерное для изученных популяций медоносных пчел Евроазиатского континента, осуществляется посредством арренотокическо-го партеногенеза. Он встречается не только у пчел, но и у многих других общественных перепончатокрылых, например у ос.

Оказывается, партеногенез у пчел не ограничивается только описанной формой. Наряду с арренотокией у отдельных экологических популяций имеет место телитокия (телитокия — наиболее распространенная форма партеногенеза у животных). Первое сообщение об этом было сделано Г. Онионсом в 1812 г., обследовавшим пчел Apis mellifera capensis (Esch.), местом обитания которых является Капская провинция (ЮАР). Сведения Г. Ониониса подтвердили позже Р. Андерсон (1963), Ф. Руттнер (1977) и др. Установлено, что у рабочих особей этой популяции при потере матки, подобно изложенному выше, начинают развиваться яйцевые трубочки, количество которых составляет в среднем 20. Хотя в семяприемниках этих пчел не обнаружено спермы, но из отложенных ими яиц развиваются женский особи. Следовательно, оказавшись без матки и особей, находящихся на ранних стадиях постэмбрионального развития, семья этих пчел в состоянии вывести новую матку.

Ф. Руттнер и Н. Коенигер (1976) обнаружили, что у овулирующих капских рабочих пчел наряду с развитием яичников увеличиваются мандибулярные железы. Вероятно, с их функционированием связана секреция транс-9 окси-2 деценовой кислоты, обнаруженной в головах овулирующих рабочих, что говорит о большем сходстве этих пчел с матками. Благодаря чему отношение к этим пчелам со стороны других рабочих особей семьи имеет много сходных черт с отношением к маткам. Так, овулирующих капских пчел сопровождают свиты, включающие до 15 рабочих особей. Феромок пчел, выполняющих функцию маток, по-видимому, подавляет развитие яйцевых трубочек у рабочих пчел и выступает в роли физиологического регулятора, обеспечивающего поддержание единства семьи.

Что касается феромонов матки медоносных пчел, то они, как известно, выполняют функцию регуляторов физиологического состояния пчелиной семьи в различные периоды ее развития. Они имеют непосредственное отношение и к роению. В естественных условиях маточное вещество, секретируемое мандибулярными железами, тормозит развитие яичников у рабочих пчел. Этот; феромон активизирует работы по строительству гнезда, но тормозит закладку маточников. Передача феромона осуществляется в процессе тактильных контактов и трофолаксила. Оба пути передачи являются необходимым; условием, обеспечивающим действие маточного феромона на рабочих пчел.

Из идентифицированных веществ маточного вещества важная роль принадлежит транс-9 окси-2 деценовой кислоте. Ее синтетический аналог задерживает выращивание новых маток в искусственно обезматоченных семьях. Но применение кислоты для предотвращения роения не дало положительных результатов. Следовательно, в феромоне матки, именуемом маточным веществом, содержится комплекс биологически активный веществ.

С позиций изложенного выше можно заключить, что недостаток физиологически активных веществ, выделяемых маткой, стимулирует процесс подготовки семей к роению. Именно с этим связано появление в семье пчел-трутовок, понижение строительной деятельности и закладка пчелами маточников. Поскольку пчелы-трутовки сами выделяют физиологически активные вещества, можно предположить, что появление в семье этих особей, в свою очередь, влияет на физиологическое состояние маток. Приняв это, можно объяснить ряд процессов происходящих в семье в период подготовки к роению. В частности, по мере приближения дня выхода роя яичники матки уменьшаются. Это имеет важный биологический смысл, так как репродукционная деятельность матки в период роения на некоторое время, по крайней мере в период переселения и начальных стадиях освоения нового жилища, приостанавливается. К тому же матка с сильно развитыми яичниками вряд ли способна к дальним перелетам, которые совершают рои в естественных условиях. Масса старых маток, покидающих семьи при рвении, составляет в среднем, по данным Д. Варгетта и Р. Морзе (1974), 196, 9 мг, по Р. Филлу и соавт. (1977) — 203, 4 мг. Это менее чем на 20 мг превосходит массу неоплодотворенных молодых маток, вылетающих с роями (по данным указанных авторов, соответственно 176, 4 и 185, 0 мг). В период же интенсивного развития семей они весят 250 мг и более.

В период подготовки к роению пчелиная семья выращивает большое количество маток, из которых после выхода роя остается только одна, добившаяся этого в борьбе со своими соперницами, и убившая, как правило, последнюю из них. Одним из средств, пользуясь которым матки узнают о наличии соперниц, является используемая ими акустическая сигнализация, называемая «перекличкой» маток.

Сигнальная роль звуков, издаваемых матками, доказана тем, что они отвечают пением на воспроизведение или имитацию их песен. В случае имитации сигнала наибольшей эффективностью воздействия обладают чистые тона частотой от 600 до 2000 Гц. При этом важно, чтобы временная структура имитирующего сигнала соответствовала временной структуре песни матки представляющей собой серию импульсов (6—20) длительностью от 0, 25 до 1, 5 с. Вместе с тем обнаружено, что имитация сигнала менее эффективна, чем воспроизведение естественного пения. На воспроизведения песни, записанной на магнитной ленте, находящиеся в клетках матки отвечали после подачи 1—3 полных циклов сигнала, имитация песни с помощью звукового генератора и электронного ключа стимулировала ответное пение маток, находящихся в тех же условиях, лишь после подачи 7—9 сигналов. Отсюда следует, что для возбуждения ответного пения, видимо, важна не только временная структура, но и определенный частотный спектр сигнала.

Сигналы перекликающихся маток всегда отличаются по спектральной структуре. Так, если интенсивные спектральные составляющие начавшей петь матки сосредоточены в диапазоне 350—450 Гц, то максимум энергии в песне отвечающей ей матки находится в области 230—300 Гц. В тех случаях, когда к ним подключается третья матка, интенсивные составляющие ее песни будут находиться в более высокочастотной области по отношению к их положению в спектрах песен первых двух маток. Частотное положение участков концентрации спектральной энергии матки корректируют в зависимости от звуковых помех. Все это способствует повышению надежности акустической связи между матками.

Пение маток оказывает определенное воздействие на поведение рабочих пчел. Давно замечено, что пчелы, передвигающиеся по сотам, останавливаются в момент пения маток. Торможение двигательной активности (замирание) пчел в период пения маток вызывают звуковые колебания, распространяющиеся по твердому субстрату, на котором находятся пчелы. Это доказано в опытах с воспроизведением песни матки звуковым излучателем, находящимся над пчелами, или виброизлучателем, контактирующим с сотом. К включенному звуковому излучателю пчелы относятся индифферентно. Во время работы виброизлучателя они останавливаются, как при пении маток.

Выход роя. Перед выходом роя в улье появляется особая группа пчел-сигнальщиц, которые стремительно перемещаются по сотам, взмахивая крыльями и двигая брюшком. Их возбуждение быстро передается другим пчелам и через несколько секунд охватывает уже тысячи пчел. Бегающие по сотам сигнальщицы издают звуки с двумя интенсивными составляющими на частотах 150—220 и 370—490 Гц. Выход матки, по-видимому, стимулируют пчелы, контактирующие с ней перед выходом роя. Но эти контакты необычны. Их своеобразие заключается в том, что пчелы примерно в течение 5 с (период контакта) издают звуки частотой около 500 Гц. По окончании же, контакта с маткой они продолжают издавать звуки, но уже на частоте около 200 Гц (Эш, 1967).

Прежде чем покинуть улей, пчелы наполняют медовые зобики кормом. Выходя из улья, они увлекают за собой матку. О ее пассивной роли в момент выхода роя говорит тот факт, что рой выходит из улья, даже если матка заключена в «клетке». Но в этом случае пчелы, полетав некоторое время, возвращаются в улей. Если матку не выпускать из заключения, то рой может покинуть материнскую семью с одной или несколькими готовыми к вылету молодыми матками.

При роении семья делится на две приблизительно равные части. С роем улетают пчелы почти всех возрастных групп, кроме самых молодых, не способных летать, и самых старых, которые могут выходить из улья в момент роения, но затем возвращаются в него вновь. Примерно 80% от всего количества пчел, выходящих с роем, составляют рабочие особи в возрасте до 24 дней. Трутни могут присоединиться к рою. Их количество варьирует от того, в какое время дня выходит рой. В одних случаях рои бывают совсем без трутней, в других—их бывает до 7% от общего числа особей, образующих рой.

Выходящие из улья пчелы кружатся некоторое время перед ульем, издавая интенсивные звуки. Полетав некоторое время, рой собирается вблизи материнской семьи, например, на ветке дерева, образуя роевую гроздь. Ее наружная часть имеет плотную оболочку, образованную несколькими слоями пчел. Роевая гроздь является по существу промежуточной фазой между материнской и новой семьей. Гроздь висит от нескольких Минут до нескольких часов, а иногда и дней, прежде чем улетит занимать новое жилище.

Поиск и заселение нового жилища. Поиск жилища начинают пчелы-«квартирмейстеры» еще до того, как рой покидает материнскую семью. Это давно замеченс пчеловодами, наблюдавшими за заселением пчелам в роевой период специально приготовленных колод дуплянок, ульев и т. п. Поселению роя в этих жилищах предшествует (обычно за несколько дней до прилета) появление пчел-«квартирмейстеров».

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒