Влияние термофактора на семью и ее членов

⇐ ПредыдущаяСтр 5 из 14Следующая ⇒

Температура служит важным фактором, определяющим развитие и влияющим на физиологическое состояние насекомых. Освоение широкого ареала в филогенезе пчел связано не с расширением экологического стандарта каждой особи к терморежиму среды, а с развитием у семьи высокосовершенной системы регуляции терморежима гнезда. На это семья затрачивает энергии тем больше, чем сильнее отличается температура от оптимальной. При этом температурный оптимум для семьи непостоянен. Он зависит от времени сезона и определяемого этим физиологического состояния семьи.

Температура и развитие членов семьи. Эмбриогенез. Колебания температуры, не выходящие за рамки внутригнездовой, оказывают сильное влияние на продолжительность и ход эмбрионального развития. Продолжительность эмбрионального развития увеличивается в среднем с 70 до 115 ч при понижении температуры в течение всего указанного периода с 38 до 30 °С Вылупление личинок из яиц, находящихся при 36 °С, происходит через 75 ч. При 35 °С для этого требуется уже 78 ч, а при 33 °С — 84 ч. С температурой связана выживаемость эмбрионов. Наибольшее их число развивается в личинок при температуре от 32° до 35 °С Максимальный процент личинок (около 97%) вылупляется при 35 °С. Примерно на один процент ниже число личинок, появляющихся из яиц, находящихся при 32—33 °С. Понижение и повышение температуры за пределы указанного диапазона влечет за собой резкое снижение числа вылупляющихся личинок: при 36 °С — 92%, при 38° — 52%, при 30° — 85 и при 29 °С — всего 5%.

Постэмбриональный период. Нормальное развитие пчел в постэмбриональный как и в эмбриональный период возможно в узком диапазоне температур. Его нижняя витальная граница находится на уровне 30°, верхняя — 38° С. Отклонение температуры на 1—1, 5° С за рамки витальных на протяжении всего или большей части периода постэмбрионального развития пчел приводит к их гибели. Температурный оптимум приходится на еще более узкий диапазон (см. ниже). Отрицательное действие температуры на расплод тем сильнее, чем больше отличается она от витальной и продолжительнее период ее действия. Например, если поместить запечатанный пчелиный расплод при 27° С, то пчелы развиваются до имаго, но вскоре погибают. При 25° С расплод погибает за 8 суток.

Н. М. Кулагин показал, что охлаждение 1—4-дневных личинок пчел до +8° С в течение 1—3 ч приводит к гибели примерно 4% их. Еще большей чувствительностью к охлаждению отличается расплод в стадии куколки. Их погибает около 15% при 1—2 ч пребывании при температуре +5° С. Стопроцентная гибель куколок наблюдается, если их подержать в течение двух часов при +3° С. Личинки при тех же условиях погибают всего на 4—5%, а пчелы, готовые к выходу из ячеек, остаются все живы. Следовательно, охлаждение расплода может нанести большой ущерб семье, особенно с пятого по 11-й день после его запечатывания.

Длительное воздействие температуры, превосходящей витальную всего на 1, 5° С, например, в течение всего периода с момента запечатывания расплода, приводит к гибели развивающихся пчел и маток. Запечатанный трутневый расплод погибает уже при 36—37° С, если его держать с момента запечатывания при этой температуре.

Кратковременное воздействие даже относительно высокой температуры, по-видимому, не вызывает отрицательного влияния на пчел, находящихся на различных стадиях постэмбрионального развития. По крайней мере, не замечено их гибели при действии в течение 1 ч температурой 46° С. С температурой прямо связана продолжительность постэмбрионального развития. Известно, что запечатанный пчелиный расплод при 34—35° С развивается в течение 12 дней. На 3—4 дня увеличивается это время при 30° С. Развитие маток с момента их запечатывания замедляется в среднем на двое суток при понижении температуры с 34 до 31° С. При 38° С время развития маток ускоряется по отношению к таковому при 34° С примерно на 14 ч.

Влияние термофактора на продолжительность развития особей связано с его воздействием на активность обмена веществ. Это показано в процессе изучения интенсивности дыхания пчел и маток, находящихся на различных этапах постэмбрионалыюго развития. В частности, показано, что при изменении температуры с 30° до 40° С потребление кислорода пчелиным расплодом увеличивается в 1, 4—1, 9 раза. Личинки и куколки маток увеличивают потребление кислорода с повышением температуры с 31° до 38° С примерно в 1, 5 раза.

В процессе анализа некоторых экстерьерных признаков пчел, выращенных при крайних витальных (31°, 38° С) и оптимальной (34—35° С) температуре, выяснили, что сильному влиянию термофактора подвержена длина хоботка (Е. Еськов, 1977; Е. Еськов, А. Торопцев, 1978). Она изменяется при повышении температуры с 31° до 38° С в среднем на 7%. Значительно меньшему изменению под действием термофактора подвержены размеры третьего тергита. Его длина изменяется при указанных колебаниях температуры примерно на 1%, ширина — на 2°.

Один из важнейших показателей маток, характеризующий их размер, — длина третьего тергита. Он увеличивается при повышении температуры с 30—31° до 33-34° С на 1, 5—2, 5%, При дальнейшем ее повышении вплоть до 37° С происходит уменьшение рассматриваемого экстерьерного признака. Примерно на 4% изменяется под действием указанных температур длина хоботка. Он бывает наибольшим у особей, развивающихся при 33—35° С.

Влиянию термофактора у маток подвержено развитие яичников. Число трубочек в них бывает наибольшим у особей, выращенных при 33—34° С. Количество трубочек и размер тела маток характеризуют один из важнейших показателей — плодовитость. Она тем выше, чем крупнее матки и большее число яйцевых трубочек находится в их яичниках. С этим и плодовитостью матки коррелируют, как известно, медовая и восковая продуктивность семьи.

Результаты взвешивания маток, выращенных при разной температуре, свидетельствуют о том, что их масса с повышением температуры убывает. Так, матки среднерусской расы, развивавшиеся с момента запечатывания маточников при 31° С, после выхода их из них весили 221±7 мг (C_υ — 11, 9%), при 34° С — 211±6 мг (С_υ — 11, 5%) и при 37°С — 196±6 мг (C_υ — 11, 8%). Однако важно подчеркнуть, что увеличение, массы маток с понижением температуры нельзя рассматривать как улучшение их качества. На это указывают приведенные выше сведения о выживаемости и морфоанатомических признаках маток, развивавшихся при указанных температурах. Подтверждением сказанному служат сведения о Плодовитости этих маток. В частности, самые тяжелые матки, выращенные при 31° С, отличались наименьшей плодовитостью. Каждая из них за 36 дней отложила по 7800±960 яиц (С_υ — 31%). Пчелы плохо принимали этих маток. Около 60% из них погибло в период подсадки и; вылета на спаривание. Примерно 30% из числа принятых маток оказалось «трутовками» (из отложенных ими яиц развивались только трутни). Матки, откладывающие яйца, из которых развивались рабочие особи, по-видимому, были физиологически неполноценными. На это указывает стремление многих семей произвести замену маток уже к концу первого месяца от начала появления их в семьях. По иному относились пчелы к маткам, выращенным при 34 и 37° С. Гибель первых составляла около 14%, вторых — 25%. Каждая матка, выращенная при 34° С, отложила за 36 дней по 25±100яиц (C_υ — 12, 3%), при 37° С — по 16800±980 яиц (C_υ — 9, 5%). Попыток со стороны семей заменить этих маток не наблюдали.

Масса маток, развивавшихся в постэмбриональный период при 31°, 34° и 37° С, изменялась на разную величину за 1¹/₂ месяца их жизни в пчелиных семьях. Сильнее всего она возросла у маток, развивавшихся при 37° С, слабее — при 34° и еще меньше — при 31°. Их масса через указанный промежуток времени от начала имагинальной стадии составляла соответственно 253±10 мг (С_υ — 9, 5%), 245±7 мг (C_υ — 5, 8%) и 241±9 мг

Изложенное позволяет заключить, что оптимальная температурная область для развития маток приходится на 33 — 34° С. Масса маток не является надежным показателем их качества. Напротив, ее увеличение при похолоданиях, влекущих за собой понижение температуры в гнезде, служит показателем ухудшения такого важного хозяйственного признака, как плодовитость маток. С позиций изложенного необходимо пересмотреть отношение к массе как показателю качества. Очевидно, не максимальная, а определенная для каждой расы масса неоплодотворенных маток может использоваться при их браковке.

Поскольку в естественных условиях температура в гнезде пчел колеблется в некоторых пределах, важно знать, влияет ли это на развивающихся особей. Имеющиеся на этот счет сведения, полученные на одиночно живущих насекомых, свидетельствуют о том, что колебания температуры детерминируют в ряде случаев определенные фазы развития особей. Для развития некоторых насекомых необходимы периоды понижения или повышения температуры.

Инкубация запечатанных маточников и пчелиного расплода при циклически изменяющихся температурах (частота повторения цикла составляла 2-10^-4 Гц) в пределах 32—36° С и 31—38° С свидетельствует о следующем. Размеры тела у этих пчел и маток соответствовали выведенным при стабильных температурах, поддерживаемых на уровнях средних значений указанных диапазонов циклически изменяющихся температур. В опытах с матками замечено к тому же небольшое увеличение процента их гибели при выращивании в условиях с циклически изменяющейся температурой при 34±0, 1° погибло 7±2% развивавшихся маток, при колебаниях в диапазоне 31—38° С их гибель составила 14±7%.

Температура среды и энергетические затраты взрослых особей, изолированных от семьи. Показателем, характеризующим отношение пчел к различным температурам, служит интенсивность обмена веществ. По нему можно судить об энергетических затратах пчел. В наиболее ранних работах, посвященных этому вопросу, предпринимались попытки определить интенсивность обмена веществ у пчел по количеству потребляемого ими корма. Для этого отдельных пчел или их небольшие группы (до 20 особей) содержали по нескольку часов при различной температуре. Расход корма оценивали по результатам взвешиваний, проводимых через определенные интервалы времени. По результатам этих работ получены противоречивые сведения. Например, П. Ризга (1936) отмечает минимальное падение массы пчел при 20° С. Т. Стебаева (1947) — при 25, 6° С у неадаптированных и 12, 2—16, 6° С после 3—5 ч адаптации. Г. Таранов (1961) в подобных опытах обнаружил минимальное потребление корма при 15—30° С.

Высокая лабильность обмена веществ у пчел не позволила определить влияние температуры на его интенсивность с помощью описанного метода. Ответ на этот вопрос получили преимущественно по результатам измерения интенсивности дыхания. Оказывается, свободно передвигающиеся пчелы потребляют наибольшее количество кислорода при температуре 30—35° С. При понижении ее за указанные пределы снижается интенсивность дыхания. Особенно резкий спад наблюдается, когда температура опускается ниже 10° С. На изменение температуры с 30° до 0° С потребление кислорода пчелами в возрасте 10—40 дней уменьшается более чем в 300 раз. У молодых пчел (до трех дней) колебания температуры меньше отражаются на изменении интенсивности дыхания. У пчел в возрасте до трех дней интенсивность обмена веществ ниже, чем у особей средних и старших возрастных групп. Указанное различие неодинаково при разных температурах. В зоне 0—10° С наблюдается примерно двукратная разница в количестве выделяемой углекислоты, а при 20—40° С — примерно десятикратная.

Температура влияет не только на интенсивность обмена веществ, но, что чрезвычайно важно, определяет долю участия в нем основных метаболитов. Об этом свидетельствует изменяющаяся величина дыхательного коэффициента. В области температур, стимулирующих холодовое оцепенение пчел (см. ниже), дыхательный коэффициент всегда выше единицы. При этом чем ниже температура, тем выше его значение: при 10° С коэффициент составляет 1, 3±0, 1 (С_υ — 8%), а при 0° — 1, 6±0, 1 (C_υ — 6%). Значение дыхательного коэффициента близко к единице при температуре от 15° до 35° С. Дальнейшее повышение температуры до 40°, 50° С снижает его величины соответственно до 0, 85±0, 03 (С_υ — 7%) и 0, 81±0, 03 (С_υ - 9%).

Судя по величине дыхательного коэффициента, углеводный обмен у рабочих пчел доминирует в относительно узком интервале температуры — примерно от 15° до 35° С, а жиры и белки начинают участвовать в обмене, когда температура поднимается до 40° С и выше. Высокий дыхательный коэффициент при температурах, стимулирующих холодовое оцепенение, видимо, связан с тем, что в таком состоянии некоторое количество углекислоты выделяется тканями организма без потребления кислорода. Некоторое его количество может образовываться в организме при синтезе жиров из углеводов.

Матки быстро погибают при температуре, вызывающей у пчел холодовое оцепенение. Поэтому интенсивность их дыхания изучали в узком диапазоне относительно высоких температур. В опытах на неоплодотворенных матках показано, что интенсивность их дыхания возрастает примерно вдвое при повышении температуры с 20° до 40° С. При 20° С они потребляют 13, 7±1, 7 мм³/мин кислорода, при 30° С — 14, 8±1, 0 и при 40° С — 25, 4±1, 5 мм³/мин. Дыхательный коэффициент у них в диапазоне указанных температур находится на уровне 0, 85—0, 95. У оплодотворенных маток, занимающихся откладкой яиц, его величина составляет примерно 0, 7. Интенсивность обмена веществ у них значительно выше, чем у молодых неоплодотворенных; при 30° С они в два раза больше потребляют кислорода.

У трутней в отличие от рабочих пчел и маток обнаружен спад интенсивности обмена веществ при повышении температуры с 25° до 40° С. При 25° С потребление кислорода составляет 66±8 мм³/мин, при 30° С — 43±5 и при 40° С — 25±1 мм³/мин. Величина дыхательного коэффициента у них находится на уровне единицы.

Температура и энергетические затраты семьи. По данным объемного анализа потребляемого кислорода и выделяемой углекислоты в летний период, пчелиная семья тратит наименьшее количество энергии при 23— 28° С. В пределах этого диапазона более высокая температура им требуется в тех случаях, когда большая часть пчел находится в пассивном состоянии, например, из-за неблагоприятной погоды, препятствующей внутриульевым работам. При прочих равных условиях более высокая температура (в пределах указанной) требуется относительно небольшим семьям.

Отклонение температуры внешней среды от оптимальной стимулирует увеличение затрат энергии пчел на регулирование микроклимата. Например, семья, состоящая примерно из 15 тыс. пчел и содержащая около 12 тыс. ячеек разновозрастного расплода, в то время, когда она не занимается пополнением запасов пищи, потребляет наименьшее количество кислорода при 26—27° С. С понижением температуры до 24° С его потребление увеличивается в 1, 4±0, 1 раза, при 20° С — в 1, 7+0, 1, а при 14° С — в 1, 9±0, 1 раза. Повышение температуры по отношению к оптимальной также стимулирует рост энергетических затрат. При температуре 31—33° С потребление кислорода увеличивается в 1, 8±0, 1 раза по сравнению с таковым при 26—27° С.

Сильное влияние оказывает температура среды на величину энергетических затрат зимующих пчел. В этот период верхний предел оптимального диапазона температуры ограничивается той, которая стимулирует переход членов семьи из пассивного состояния к активной деятельности. По результатам анализа количества кислорода, потребляемого семьей, температура, стимулирующая активизацию семей серой горной кавказской и среднерусской рас, несколько различается. В частности, наименьшее количество кислорода пчелы горной кавказской расы потребляет при температуре от 4° до 6° С, а среднерусские — от 5 до 9° С. Указанные различия связаны с тем, что пчелы серой горной кавказской и среднерусской рас приспособились в процессе эволюции к жизни в различных экологических условиях.

Жаростойкость взрослых особей. В ряде случаев практической деятельности с пчелами они в силу сложившихся обстоятельств (например, климатических условий) или специально подвергаются воздействию высокой температуры (при термической обработке для борьбы с клещом варроа — паразитом пчел; в случаях их сильного возбуждения, вызывающего значительное повышение температуры в жилище и т. п.). Какую же предельно высокую температуру и как долго могут выдерживать пчелы?

Содержание пчел в термостатах при сравнительно низкой относительной влажности (20—50%) позволило выявить следующее. Продолжительность жизни пчел тем меньше, чем больше температура превосходит оптимальную. При 45° С пчелы, взятые из улья в летний период, живут 198±19 мин (C_υ — 42%), при 50° С — 767 мин (C_υ — 57%) и при 55°С - всего 17±1 мин (С_υ - 37%). В этих же условиях пчелы, изъятые из улья в зимний период, погибают в 1, 3—2 раза быстрее.

Важные сведения получены на группах (около 500 особей в группе) пчел, подвергаемых кратковременному воздействию высокой температуры. Для этого их помещали в термостат (температура 46° С, влажность 40%) на 15, 30, 45 и 75 мин. После термообработки пчел содержали при 22° Сив течение пяти суток учитывали количество погибших. В это время подопытные пчелы имели неограниченный доступ к корму — 60%-ному раствору сахара. Оказалось, что суточная гибель пчел, находившихся при 46° С в течение 15—30 мин, составляла 0, 6—1%. Такой же процент гибели был в аналогичных группах, не подвергаемых термообработке. При 45-минутном воздействии уже в течение первых трех часов после термообработки погибло 20—30% пчел, а остальные погибли в последующие 3—4 дня. При воздействии высокой температурой 75 мин все пчелы погибли в течение суток, причем в первые три часа количество погибших особей достигало 60%.

Следовательно, пчелы могут переносить лишь кратковременное воздействие высокой температуры. Длительное тепловое, (более 30 мин при 46° С) вызывает необратимые изменения в организме пчел, которые тем сильнее, чем длительнее период термообработки. Важно отметить также наличие латентного (скрытого) периода отрицательного последствия термофактора. Этот период прямо связан с временем термообработки.

Холодостойкость рабочих пчел. Холодовое оцепенение. Если одну или несколько пчел поместить в холодильную камеру с температурой около 0° С, то через несколько минут пчелы перестают двигаться и становятся похожими на погибших. Однако если их вскоре после этого изъять из холодильника и подержать некоторое время при комнатной температуре, они вновь активизируются. Описанное торможение двигательной активности пчел под действием охлаждения называют Холодовым оцепенением. Оцепеневших пчел можно наблюдать и в естественных условиях. В таком состоянии пчелы могут оказаться, находясь при низкой температуре за пределами жилища или же в его периферических частях.

Первые попытки разобраться в сущности описанного явления были предприняты еще в прошлом веке (Донгофф, 1857; Фогель, 1880). Интерес к этому был вызван стремлением найти способ зимнего сохранения пчел в состоянии, подобном анабиозу. Но уже в конце прошлого столетия были получены убедительные сведения о том, что пчелы в отличие от одиночно живущих насекомых не могут долго жить, находясь в состоянии холодового оцепенения (П. Бахметьев, 1900; Л. Армбустер, 1923; Н. Калабухов, 1933, 1934, и др.). Несмотря на это вопрос о холодовом оцепенении заслуживает внимания, так как он имеет отношение к холодостойкости.

Температурный порог холодового оцепенения (та максимальная температура, при которой пчелы перестают двигаться) зависит от их исходной активности и времени пребывания при относительно низкой температуре. Холодовое оцепенение стимулирует длительное пребывание отдельных особей при +10° С. Но в этом случае оцепенение бывает неглубоким. Так, пчелы серой горной кавказской расы, находившиеся при такой температуре в течение 12—17 ч, активизируются при 24° С через 5, 6±0, 6 мин (С_υ — 53%); пчелы среднерусской расы при тех же условиях — через 7, 2±1, 1 мин (C_υ — 82%). Это, в 6—9 раз быстрее, чем после пребывания в течение указанного периода времени при 0° С.

Время, необходимое для того, чтобы охлаждаемые до одной и той же температуры пчелы оцепенели, зависит от их возраста. Рабочие особи среднего и старшего возраста впадают в холодовое оцепенение при 0°С через 6, 8±0, 3 мин (C_υ — 18%). Молодые пчелы в возрасте 1—3 дней цепенеют при этих условиях через 3, 6±0, 2 мин (C_υ — 25%). Это время у одновозрастных пчел серой горной кавказской и среднерусской рас не имеет отличий. Оцепеневшие пчелы не могут активизироваться, находясь при температуре, стимулировавшей его. Для активизации им необходима более высокая температура. Время, необходимое для восстановления активности пчел, при прочих равных условиях прямо связано с продолжительностью воздействия холодом. При этом быстрее активизируются голодные пчелы. Оказавшись при 20° С после 12—17 ч пребывания при 0°С, они активизируются за 27, 4±2, 9 ч. Накормленным медом пчелам в аналогичных условиях для восстановления исходной активности необходимо 48±4, 1 мин (C_υ — 66%). Однако они не могут использовать эти запасы меда в то время, когда находятся в состоянии глубокого оцепенения. Поэтому у большинства предварительно накормленных пчел, погибших в состоянии оцепенения при 0°С, в зобиках остается значительное количество меда. Гибнут пчелы в этом состоянии в результате резкого нарушения обмена веществ.

Температура максимального переохлаждения. В естественных условиях пчелы подвергаются в период зимовки действию низких температур. Особенно сильно охлаждаются те из них, которые находятся в нижней и боковых частях гнезда. Кратковременное воздействие низких температур (ниже 0° С) пчелы переносят благодаря тому, что гемолимфа, плазма клеток и другие жидкие фракции их тела могут находиться, не замерзая, в переохлажденном состоянии. Точка максимального переохлаждения (ее называют также критической точкой и температурным скачком), ниже которой начинается кристаллизация жидкостей, определяется в основном их физико-химическим составом. Регистрация точки кристаллизации термодатчиком, контактирующим с телом насекомого или введенным в него, основана на фиксации тепла, выделяемого во время образования кристаллов, — за что этот момент и называют температурным скачком. Кристаллизация приводит в конечном счете к гибели насекомого в связи с повреждением тканей тела.

Температура максимального переохлаждения у пчел зависит от возраста и сезона года. У молодых пчел летних генераций температура кристаллизации находится на уровне минус 1°С — 3°С. По мере старения она опускается до минус 6—8° С, а у отдельных индивидов и ниже. Максимального значения достигает температура кристаллизации у зимующих пчел.

Точка кристаллизации у пчел в значительной степени связана с количеством воды в теле. Об этом убедительно говорит результат следующих анализов. У пчел вначале измерили точки кристаллизации, затем определили процентное содержание воды в теле. В соответствии с полученным значением точки кристаллизации, пчел разделили на три группы: в первую отнесли особей с точкой кристаллизации от —6, 0°, до —8, 0° С, во вторую — от —8, 1° до —9, 0° С и в третью — от —9, 1° до —11° С. У каждой из этих групп определили потери массы в результате высушивания. Оказалось, что процент воды в теле первой группы пчел составлял 72, 4±2, 3 1(C_υ — 9%), второй — 68, 7±1, 8 (С_υ — 12%) и в третьей — 65, 2±1, 7 (С_υ — 14%).

Сильное влияние на температуру максимального переохлаждения пчел оказывает содержание сахара в их гемолимфе. С его уменьшением температура кристаллизации повышается. Так, под влиянием семичасового голодания пчел, взятых из семьи в зимний период, точка кристаллизации повысилась с —9, 3±0, 2° (C_υ — 10%) до —7, 1 ±0, 3° (С_υ — 19%), а, как известно, голодание приводит к обеднению гемолимфы сахаром. Следовательно, у голодных пчел устойчивость к холоду понижается. В связи с изложенным важно подчеркнуть, что на точку кристаллизации влияет только сахар, содержащийся в плазме гемолимфы. Величина же заполнения медового зобика не влияет на точку максимального переохлаждения. Это было показано на пчелах, у которых после измерения температурного скачка препарировали и взвешивали медовый зобик. Его вес колебался у подопытных пчел от 1 до 40 мг, а точка кристаллизации от —7 до —11° С. Коэффициент корреляции между названными показателями составлял 0, 01±0, 14, т. е. не прослеживается даже какой-либо тенденции связи. Ее не обнаружено также между значением температурного скачка и величиной заполнения задней кишки непереваримыми остатками.

На величину максимального переохлаждения сильное влияние оказывают концентрация углекислоты и влажность воздуха. Рост содержания в улье углекислого газа влечет за собой понижение температуры максимального переохлаждения, а влажность способствует его увеличению. Что касается температуры среды, то она, по-видимому, не оказывает непосредственного влияния на температуру кристаллизации. Большой интерес представляет рассмотрение механизмов, детермирующих сезонные изменения точки кристаллизации. Ее понижение в осенне-зимний период, очевидно, связано с повышением в гнезде концентрации углекислоты, что происходит при понижении внешней температуры. Подтверждением сказанному служат результаты измерений (в середине зимы) температуры кристаллизации у пчел, зимовавших с ноября в камере при температуре +5° С и под открытым небом (температура до —29° С. У первых точка кристаллизации — 10, 8°С±0, 2°(С_υ — 19%) у вторых она составляла — 12, 4+0, 2°С (С_υ — 15%).

Специальными исследованиями установлено, что между температурой максимального переохлаждения и продолжительностью жизни пчел существует обратная зависимость. Чем ниже температура кристаллизации, тем при прочих равных условиях меньше живет пчела. Следовательно, механизм холодовой защиты, основанный на понижении точки кристаллизации, способствует повышению возможности пчел пережить кратковременное, но довольно сильное охлаждение. Однако это в конечном счете при нормальной температуре скажется на уменьшении продолжительности жизни. Отсюда понятна необходимость предохранения пчелиных семей от действия низких температур, побуждающих пчел сгруппировываться в плотный клуб. Изложенное указывает также на важность аэрации пчелиного гнезда.

Гигрорежим

Гигрорецепторы. Рецепторы влажности находятся на восьми дистальных члениках антенн пчел. Рецептор имеет форму конуса, расположенного в углублении в кутикуле. Длина конуса колеблется от 15 до 20 мкм, диаметр у основания около 10 мкм. Число таких органов на одной антенне достигает 236. Их количество постепенно уменьшается от дистальных к проксимальным членикам антенны.

С помощью микроэлектродной техники установлено, что описанные рецепторы в ответ на гигро- и термостимуляцию генерируют два типа импульсов (потенциалов). Пульсации одного типа (А) изменяются при понижении или повышении температуры, типа Б — связаны с влажностью воздуха.

Учащение потенциалов типа Б происходит при повышении влажности воздуха, воздействующего на рецептор. В дальнейшем рецептор постепенно адаптируется, о чем свидетельствует снижение частоты пульсаций. На понижение влажности рецептор отвечает понижением частоты генерируемых импульсов. При очень сухом воздухе рецептор может вообще не генерировать импульсов типа Б.

Сезонная и суточная динамика влажности в гнезде. Из большого числа показателей, используемых для характеристики влажности воздуха (парциальное давление, абсолютная влажность, относительная влажность, дефицит влажности, точка росы), достаточно полное представление о гигрорежиме в пчелином жилище дают два из них: абсолютная и относительная влажность. Абсолютная влажность свидетельствует о количестве водяного пара (в граммах), содержащегося в 1 м³ воздуха. Однако одного этого показателя для характеристики влажности в пчелином жилище недостаточно, так как физиологическое восприятие одного и того же количества водяных паров, содержащихся в воздухе, неодинаково при разной температуре. Поэтому необходимо использовать в качестве показателя содержания водяных паров относительную влажность. Она выражает отношение количества водяных паров в воздухе при данной температуре к тому их количеству, которое требуется для полного насыщения воздуха без изменения температуры. Относительная влажность выражается в процентах.

Абсолютное содержание паров в пчелином жилище зависит от влажности внешнего воздуха. Обычно повышение абсолютной влажности вне пчелиного жилища влечет за собой рост количества водяных паров внутри жилища. Как правило, абсолютная влажность воздуха в пчелином жилище всегда выше, чем вне его. Количество водяных паров в различных зонах пчелиного жилища зависит от наличия и количества расплода, уровня активности пчел, а также метеорологических условий. Наибольшая абсолютная влажность характерна для центральной зоны гнезда, — того места в нем, где находится расплод. Здесь содержание водяных паров в летний период может достигать 20 г/м³. Их количество постепенно уменьшается к периферии гнезда. В одно и то же время абсолютная влажность между центральными и периферическими рамками гнезда может различаться более чем в 1, 5 раза. Большой градиент влажности от центра клуба до зон улья, не занятых пчелами, наблюдается в зимний период. В это время абсолютная влажность за пределами клуба колеблется от 1 до 7 г/м³, а с появлением расплода возрастает до 13—18, 5 г/м³ (Дж. Симпсон, 1950). Это связано с тем, что при выращивании расплода пчелы больше потребляют меда и соответственно выделяют большее количество воды, которая в это время слабо удаляется из жилища, так как низкая температура окружающего воздуха тормозит активность пчел-вентилировщиц.

Относительная влажность воздуха в пчелином жилище колеблется в широких пределах и не отличается в гнездах семей, выращивающих рабочих пчел, маток, трутней. Ее минимальное значение может опускаться на короткое время до 25%, а максимальное достигать 100%. Внутриульевая относительная влажность может быть ниже или превосходить внешнюю. Это определяется в значительной мере влагосодержанием внешнего воздуха и его температурой. Важную роль играет состояние семьи и прежде всего уровень активности пчел.

При высокой внешней температуре, близкой к внутриульевой, относительная влажность в гнезде прямо коррелирует с внешней. Однако в различных зонах жилища степень этой связи неодинакова. Она очень слабо, а часто и совсем не прослеживается в центральной зоне гнезда. Влияние внешней влажности сильнее всего сказывается в периферической зоне гнезда.

Колебания внешней температуры отражаются на внутриульевой относительной влажности. В частности, понижения внешней температуры влекут за собой при относительном постоянстве внеульевой влажности ее уменьшение внутри жилища. Сильнее всего этому влиянию подвержена периферическая зона жилища, особенно за пределами клуба в период зимовки пчел. Последнее объясняется снижением содержания воды в воздухе с понижением температуры. Поэтому чем ниже температура, тем более сухим воздухом заменяется выходящий из улья.

Повышение летной активности пчел и появление в улье нектара, из которого в процессе переработки пчелы удаляют значительное количество содержащейся в нем воды, ведет к снижению внутриульевой влажности, так как при переработке нектара в мед пчелы, занимаются аэрацией гнезда. Число пчел-вентилировщиц возрастает с увеличением количества доставляемого в улей нектара. Скорость удаления воздуха из улья может превышать в это время 1 л в секунду. Благодаря этому влажность воздуха в гнезде оказывается ниже наружной.

Суточные колебания относительной влажности в улье отчетливо прослеживаются в летний период, особенно при значительных суточных колебаниях внешней температуры: больше изменяется влажность в зоне, обращенной к летковому отверстию, слабее всего — в центральной части гнезда. Различия между величинами относительной влажности в указанных зонах гнезда бывают максимальными (между 3—5 ч). В это время влажность воздуха вблизи леткового отверстия может опускаться до 20—25%, отличаясь от ее значения в центральной зоне на 40—50%. В дневные часы различие во влажности в различных зонах гнезда значительно уменьшается, а при высокой внешней температуре и влажности совсем не прослеживается.

Среднесуточная влажность в различных зонах гнезда слабо различается между собой, так как в периферических зонах и особенно вблизи леткового отверстия относительная влажность меняется в больших пределах. По данным автоматической регистрации влажности, измеряемой через каждый час (измерения проводили в течение трех летних сезонов), установлено, что влажность вблизи леткового отверстия составляет 63, 4±0, 3% (C_υ — 26%), в центральной зоне - 72, 3±0, 2% (C_υ — 13%), а в верхней части у стенки, противоположной летковому отверстию, — 72, 7±0, 3% (C_υ — 18%). В каждой из этих зон провели примерно по 2 тыс. измерений. Рассчитанные методом вариационной статистики коэффициенты вариации указывают на то, что уровень стабильности гигрорежима в центральной части гнезда примерно в полтора раза выше, чем в верхней части гнезда, и вдвое по сравнению с зоной вблизи леткового отверстия.

Некоторое влияние на гигрорежим гнезда оказывает количество взрослых особей в семье. Увеличение их числа способствует при прочих равных условиях повышению влажности: в семье из 30 тыс. рабочих особей она составляет 78, 8±0, 3% (С_υ — 5, 6%), а при 15 тыс. — 71, 6±0, 2% (C_υ — 3, 9%). Вместе с тем гигрорежим в ульях с большим числом пчел меньше подвержен влиянию внешней температуры и влажности. Ее колебания в гнездах этих семей слабее, чем в маленьких.

Регуляция влажности. У членов пчелиной семьи, как и у других наземных насекомых, вода выделяется в основном путем испарения. Главную роль в этом процессе выполняет дыхательная система. Выделяется вода через дыхальца. Работа открывающих и закрывающих их клапанов (стигм), координируемая грудными ганглиями, определяет потери воды. Ее количество прямо связано со временем, в течение которого дыхальца открыты. Расход воды возрастает с повышением активности пчел, а также при увеличении содержания в воздухе концентрации углекислого газа, так как то и другое тормозит запирание дыхалец.

Количество воды, выделяемой пчелами, связано с количеством потребляемого ими корма. По расчетным данным, на 1 кг израсходованного пчелами зрелого меда (содержание воды в нем не более 25%) они выделяют 0, 7 л воды. При питании в летний период более жидким углеводным кормом выделяется больше воды.

Увлажнение воздуха внутри жилища за счет испарения доставляемой пчелами воды происходит только в период их активной жизнедеятельности. Однако принос воды не стимулируется непосредственно снижением влажности внутри жилища. По крайней мере не обнаружено связи между активностью пчел, занимающихся доставкой воды (водоносов), и внутриульевой влажностью. Тем не менее испарение принесенной воды, несомненно, способствует увлажнению воздуха.

Участие большего или меньшего количества пчел в работе по доставке воды определяется потребностями, которые испытывают в ней члены семьи. М. Линдауэр (1955), наблюдая за работой пчел-водоносов, обнаружил, что их активность прямо связана с тем, насколько охотно и быстро забирают приносимую ими воду ульевые пчелы. В частности, если на это уходит менее 40 с, то водоносы мобилизуют на доставку воды других пчел. Мобилизация осуществляется в процессе исполнения танцев.

Потребность семьи в воде сильно связана е концентрацией сахара в углеводном корме. Низкое содержание воды в нем побуждает пчел заниматься доставкой воды в улей даже при относительно низкой внешней температуре. Ранней весной при первой возможности вылета большое количество пчел собирается у луж. Если же их нет на пасеке, то пчелы в поисках воды вынуждены летать на большое расстояние от улья, поэтому необходимо на пасеках иметь поилки. Их нужно ставить на видном освещенном солнцем месте для того, чтобы вода была теплой.

⇐ Предыдущая 1 2 3 456 7 8 9 10 Следующая ⇒