Физиология человека: Compendium. Учебник для высших учебных заведений / Под ред. Акад РАМН Б.И.Ткаченко и проф. В.Ф.Пятина, СПб. – 1996, 424 с.

Вестибулярная система

Вестибулярная система регулирует равновесие и ориентацию человека в пространстве. Эта система очень чувствительна к линейным ускорениям и к угловым вращениям.

Периферический отдел вестибулярной системы (органы гравитации и равновесия, вестибулярный аппарат) расположен в височной кости и состоит из двух статолитовых (отолитовых) органов — утрикулус (овальный мешочек) и саккулус (круглый мешочек) и трех взаимно перпендикулярных полукружных каналов - горизонтального и вертикальных переднего и заднего. Каждый канал имеет расширение - ампулу. Комплекс утрикулус, саккулус и полукружные каналы называют перепончатым лабиринтом, который заполнен эндолимфой, сообщающейся с эндолимфой улитки, и окружен перилимфой, связанной с перилимфой органа слуха.

Статолитовые органы воспринимают линейные ускорения, а их адекватным стимулом является сила тяжести.

Сенсорный эпителий представлен рецепторными волосковыми, а также опорными клетками. Волоски (цилии) рецепторных клеток обращены в просвет перепончатого лабиринта. Они состоят из подвижных длинных волосков (киноцилий) и коротких менее подвижных, а также многочисленных стереоцилий (порядка 60 на клетке). Вестибулярные афферентные нервные волокна подходят к основанию рецептора и имеют постоянную спонтанную активность (импульсация без воздействия раздражителя).

Волоски рецепторных клеток мешочков погружены в желатинообразную отолитовую мембрану, содержащую мелкие, но тяжелые кристаллы карбоната кальция (отолиты). При прямом положении тела и головы утрикулус находится в горизонтальном, а саккулус - в вертикальном положении. Наклон головы изменяет на некоторый угол положение утрикулуса и саккулуса, смещает мембрану относительно сенсорного эпителия и сгибает цилии. Смещение стереоцилий по направлению к киноцилий усиливает импульсную активность афферентного волокна, а смещение в противоположную сторону от киноцилий снижает частоту спонтанного разряда афферентного волокна. Рецепторы утрикулуса более чувствительны к изменениям положения головы и тела, рецепторы саккулуса — к вибрациям в диапазоне частот до 2000 Гц.

Рецепторы полукружных каналов реагируют на угловые ускорения, т. е. на повороты головы и туловища вокруг вертикальной оси, на наклоны головы вперед, назад, влево и вправо.

Каждый канал имеет расширение (ампулу), содержащее желатинообраз-ный выступ - купулу, выступающий в эндолимфу. В вещество купулы погружены цилии волосковых рецепторных клеток. Купула и эндолимфа имеют одинаковый удельный вес. Поэтому при повороте головы эндолимфа сохраняет прежнее положение, а свободный конец купулы отклоняется в направлении, противоположном повороту, и сгибает цилии волосковых клеток. Это смещение или сгибание цилий является адекватным стимулом для рецепторов полукружных каналов. Рецепторный потенциал волосковых клеток передается к нервным окончаниям (дендритам) биполярных клеток вестибулярного ганглия с помощью медиатора ацетилхолина.

Центральное представительство вестибулярной системы (вестибуло-рецеп-торов). Возбуждение от рецепторов передается по терминальным дендритным волокнам биполярных клеток вестибулярного ганглия к вестибулярным ядрам в продолговатом мозге. От вестибулярных ядер аксоны направляются к мозжечку, ядрам глазодвигательных мышц, вестибулярным ядрам противоположной стороны, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, по вестибулоспинальному тракту - к мотонейронам мышц-разгибателей, а также к ретикулярной формации, гипоталамусу и таламическим ядрам. Функциональное значение этих связей - автоматический контроль (без участия сознания) равновесия тела, поддерживаемого врожденными рефлексами. От зон таламуса (дорзомедиальная часть вентрального постлатерального ядра) сигналы о положении головы и тела поступают к задней постцентральной извилине коры большого мозга. Таламокортикальная проекция обеспечивает сознательный анализ положения тела в пространстве и восприятие перемещений (скорость, ориентация и т. д.). Кроме того, вестибулярная система

представлена также в моторной коре. Афферентация сюда поступает через вестибуло-мозжечково-таламический путь, который переключается в медиальной части вентрального ядра таламуса. Этот опосредованный мозжечковый путь поддерживает тонические реакции, связанные с оценкой позы и со схемой тела.

Чувство равновесия формируется на основании восприятия информации о положении тела и головы в пространстве и схеме тела, которая в текущий момент строится мозгом на основе интеграции афферентной информации от органа равновесия и от проприорецепторов суставов и мышц в сочетании со зрительным контролем ориентировки человека в пространстве. Существенная роль в этом принадлежит врожденным рефлексам.

Вестибулярные раздражения вызывают статические и статокинетические рефлексы. Статические рефлексы поддерживают равновесие при положениях тела стоя и разных углах наклона. Они осуществляются с рецепторов отолитовых органов (утрикулус и саккулус). Статокинетические рефлексы регулируют тонус мышц во время движений (например, поворот тела при свободном падении) и обеспечиваются как статолитовыми органами, так и рецепторами полукружных каналов.

Среди статокинетических рефлексов особое значение имеет вестибулярный нистагм (вестибуло-окуломоторная реакция) или серия ритмических движений глаз в сторону, противоположную вращению тела. Нистагм глаз поддерживает восприятие стабильной картины внешнего мира.

Вестибулярная система играет важную функциональную роль в регуляции и контроле моторных вестибулоспинальных и вестибуловисцеральных реакций. Вестибулоспинальные реакции перераспределяют мышечный тонус и поддерживают равновесие через вестибуло- рубро- и ретикулоспинальные тракты на сегментарном уровне. Вестибулоспинальные реакции (быстрые, срочные) находятся под контролем мозжечка. Вестибуловисцеральные реакции выполняют структуры продолговатого мозга, ствола и среднего мозга. Они проявляются в изменении работы желудочно-кишечного тракта (тошнота, рвота), сердечно-сосудистой системы (дизритмшг), возникающих при нагрузках на вестибулярную систему (болезнь движения, морская болезнь).

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. – М.: Академия, 2003. – с. 63 – 67

Вестибулярный анализатор

Вестибулярный анализатор обеспечивает так называемое акселерационное чувство, т. е, ощущение, возникающее при прямолинейном и вращательном ускорении движения тела, а также при изменениях положения головы. Вестибулярному анализатору принадлежит ведущая роль в пространственной ориентации человека, сохранении его позы.

Структурно-функциональная характеристика. Периферический (рецепторный) отдел вестибулярного анализатора представлен во-шоковыми клетками вестибулярного органа, расположенного, как и улитка, в лабиринте пирамиды височной кости. Вестибулярный орган (орган равновесия, орган гравитации) состоит из трех полукружных каналов и преддверия.

Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и наружный — в горизонтальной. Преддверие состоит из двух мешочков: круглого (саккулюс), расположенного ближе улитке, и овального (утрикулюс), расположенного ближе к полукружным каналам. Полукружные каналы своими устьями открываются в преддверие и сообщаются с ним пятью отверстиями (колено двух каналов, а именно верхнего и заднего, соединены вместе). Один конец каждого канала имеет расширение, которое называется ампулой. Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа. Вокруг перепончатого лабиринта и между ним и его костным футляром имеется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В каждом мешочке преддверия имеются небольшие возвышения, называемые пятнами, а в ампулах полукружных каналов — гребешками. Они состоят из нейроэпителиальных клеток, имеющих на свободной поверхности волоски (реснички), которые разделяются на две группы: тонкие, их много, — стереоцилии и один более толстый и длинный на периферии пучка — киноцилии.

Рисунок: вестибулярный орган

Волосковые клетки представляют собой рецепторы вестибулярного анализатора и являются вторичными. Рецепторные клетки преддверия покрыты желеобразной массой, которая состоит в основном из мукополисахаридов, благодаря содержанию значительного количества кристаллов карбоната кальция получила название отолитовой мембраны. В ампулах полукружных каналов желеобразная масса не содержит солей Ткальция и называется листовидной мембраной (купулой). Волоски рецепторных клеток пронизывают эти мембраны. Возбуждение колосковых клеток происходит вследствие скольжения мембраны по волоскам, изгибания волосков (стереоцилии) в сторону киноцилии. При этом возникает рецепторный потенциал волосковых клеток и выделяется медиатор ацетилхолин, который стимулирует синаптические окончания волокон вестибулярного нерва. Этот эффект проявляется в усилении постоянной спонтанной активности вестибулярного нерва. Если же смещение стереоцилии направлено в противоположную от киноцилии сторону, то спонтанная активность вестибулярного нерва снижается.

Для волосковых клеток преддверия адекватными раздражителями являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также наклоны головы. Под действием ускорения отолитовая мембрана скользит по волосковым клеткам, а при изменении положения головы меняет свое положение по отношению к ним. Это вызывает отклонение ресничек и возникновение возбуждения в рецепторных волосковых клетках. Порог различения ускорения равен 2 – 20 см/с. Порог различения наклона головы в сторону составляет около 1°, а вперед и назад – около 2°. При сопутствующих раздражениях (вибрация, качка, тряска) происходит снижение чувствительности вестибулярного аппарата. Так, вибрации, имеющие место в самолетах, повышают порог различения наклона головы вперед и назад до 5°, при наклонах в стороны – до 10°.

Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражителем является ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. Поскольку полукружные каналы заполнены эндолимфой, имеющей такую же плотность, как и купула ампул, линейные ускорения не оказывают влияния на положение ресничек и купулы. При поворотах головы или вращении тела, т.е. при появлении углового ускорения, эндолимфа в них в силу своей инерции в первый момент остается неподвижной или потом движется, но с иной скоростью, нежели полукружные каналы. Это вызывает сгибание ресничек рецепторов в купуле и возбуждение их. В зависимости от характера вращательного ускорения или замедления происходит неодинаковое раздражение рецепторов различных полукружных каналов. По картине импульсов, приходящих в центральные структуры вестибулярного анализатора из полукружных каналов с каждой стороны, мозг получает информацию о характере вращательного движения. Рецепторы полукружных каналов дают возможность различать угловое ускорение.

Проводниковый отдел . К рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этих нейронов в составе вестибулярного нерва направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее — ядро Бехтерева, медиальное — ядро Швальбе, латеральное — ядро Дейтерса и нижнее — ядро Роллера) получают дополнительную информацию по афферентным нейронам от проприорецепторов мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра вестибулярного анализатора тесно связаны с различными отделами центральной нервной системы. Благодаря этому обеспечиваются контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера. Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору полушарий.

Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (21 — 22 поля по Бродману, четвертый нейрон).

Функциональные связи вестибулярного анализатора. При возбуждении вестибулярного анализатора возникают соматические реакции, которые осуществляются благодаря вестибулоспинальным связям при участии вестибулоретикулярных и вестибулоруброспинальных трактов. При этом происходят перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия тела в пространстве. Рефлексы, обеспечивающие данную функцию, подразделяются на две группы — статические и статокинетические.

Один из статокинетических рефлексов — вестибулярный нистагм (головы или глаз) — имеет большое клиническое значение. Нистагм возникает в условиях быстрого перемещения тела или его вращения. Так, глазной нистагм проявляется сначала в ритмическом медленном движении глаз в сторону, противоположную вращению, а затем — быстром движении глаз (скачком) в обратном направлении. Реакции такого типа обеспечивают возможность обзора пространства в условиях перемещения тела. Важным моментом является связь вестибулярного аппарата с мозжечком, благодаря чему осуществляется тонкая регуляция моторных вестибулярных рефлексов. При нарушениях функции мозжечка эти рефлексы утрачивают тормозной компонент, что проявляется в возникновении таких симптомов, как, например, спонтанно возникающий нистагм, утрата равновесия, избыточная амплитуда движений. Эти симптомы являются частью синдрома мозжечковой атаксии. Благодаря связям вестибулярных ядер с вегетативной нервной системой проявляются вестибуловегетативные реакции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов. Они могут проявляться в изменениях сердечного ритма, тонуса сосудов, артериального давления, усилении моторики желудка и кишечника, повышении саливации, тошноте, рвоте и т.д. В условиях невесомости (в космосе) возникает такой тип афферентной импульсации с вестибулярного аппарата, который никогда не встречается на Земле. Однако привыкание к условиям невесомости во время космических полетов происходит быстро. При этом следует учитывать, что космонавты проходят напряженный курс тренировки, чем и объясняется их малая подверженность влиянию условий невесомости.

⇐ Предыдущая 8 9 10 11 121314 15 16 17 Следующая ⇒