Психофизиология. Под ред. Ю.И. Александрова. – СПб.: Питер, 2003

 

Слуховая система

В связи с возникновением речи как средства межличностного общения, слух у человека играет особую роль. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепто­ры, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слухо­вые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры мозга через ряд последовательных отделов, которых особенно много в слухо­вой системе.

Структура и функции наружного и среднего уха

Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепон­ке, отделяющей наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха. Это тон­кая перегородка, которая колеблется при действии звуковых колебаний, пришед­ших к ней через наружный слуховой проход. В среднем ухе находятся три косточ­ки: молоточек, наковальня и стремечко, которые последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Благодаря особенностям гео­метрии слуховых косточек эти колебания передаются уменьшенными в амплиту­де, но увеличенными в силе. Именно поэтому даже слабые звуковые волны способ­ны привести к колебаниям жидкости в улитке.

Структура и функции внутреннего уха

Во внутреннем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Улитка представляет собой костный спиральный канал, который по всей длине разделен вестибулярной и основной мембранами на три хода: верхний, средний и нижний. Полость среднего канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой, а верхний и нижний каналы сообщаются друг с другом и заполнены перилимфой. Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные клетки, кото­рые трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.

Колебания мембраны овального окна вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах, кроме того, начинает колебаться и основная мембрана. На ней рас­положены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные.

Механизмы слуховой рецепции. При колебаниях основной мембраны длин­ные волоски рецепторных клеток касаются текторинальной мембраны и несколь­ко наклоняются. Это приводит к натяжению тончайших нитей, которые открываютионные каналы в мембране рецептора. Пресинаптическое окончание волосковой клетки деполяризуется, что приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора(глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает в нем генерацию возбуждающего постсинаптического потенциала и импульсов, которые распространяютсяв нервные центры.

Передача в мозг акустической информации. Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по 32 000 афферентных н. волокон, входящих в состав кохлеарной ветви восьмого черепно-мозгового нерва. Они являются дендритами ганглиозных н. клеток спирального ганглия. По волокнам слухового нерва даже в тишине следуют спонтанные импульсы с частотой до 100 имп./с. При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах увеличивается и остается повышенной в течение всего периода, когда действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и связана с интенсивностью и частотой звукового воздействия. В цен­тральных отделах слуховой системы много нейронов, воз­буждение которых длится в течение всего периода действия звука, а в слуховой коре разряды ряда нейронов длятся де­сятки секунд после его прекращения.

Анализ частоты звука (высоты тона)

При действии звуков разной частоты возбуждаются разные рецепторные клетки кортиева органа. В улитке сочетаются два типа кодирования высоты звука: про­странственный и временной. Пространственное кодирование ос­новано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. При действии низких и средних тонов кроме пространственного осуще­ствляется и временное кодирование: частота следования импульсов в волокнах слухового нерва повторяет частоту звуковых колебаний. Нейроны всех уровней слуховой системы настроены на определенную частоту и интенсивность звука. Для каждого нейрона может быть найдена оптимальная частота звука, на которую по­рог его реакции минимален. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпа­дают, в совокупности перекрывая весь частотный диапазон слышимых звуков, что обеспечивает их полноценное восприятие.

Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое количество наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакции участвует все большее количество дополнительных нейронов с более высокими порогами.

Слуховые ощущения

Тональность (частота) звука. Человек воспринимает звуковые колебания с час­тотой от 16 до 20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10 – 11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста: она постепенно по­нижается (в старости часто не слышат высоких тонов). Различение частоты зву­ка характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких зву­ков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1-2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсут­ствии звука сравнения.

Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъяв­ления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости сильно зависят от частоты звука. В области частот от 1000 до 4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука в 1 млн раз выше. При усилении звука можно дойти до возникновения неприят­ного ощущения давления и даже боли в ухе. Звуки такой силы характеризуют верх­ний предел слышимости и ограничивают область нор­мального слухового восприятия. Внутри этой области лежат и так называемые ре­чевые поля, в пределах которых распределяются звуки речи.

Громкость звука. Кажущуюся громкость звука следует отличать от его физи­ческой силы. Ощущение громкости не идет строго параллельно нарастанию интен­сивности звучания.

Адаптация. Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствительность к нему падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптации) зави­сит от длительности, силы звука и его частоты. Участие в слуховой адаптации ней­ронных механизмов типа латерального и возвратного торможения несомненно. Известно также, что сокращения мышц среднего уха могут изменять энергию сиг­нала, передающуюся на улитку.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слу­хом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника зву­ка определяется с точностью порядка 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать различия времени прихода зву­ка на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник зву­ка находится в стороне от средней линии головы, то звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и измене­нием его тембра.

 

 

Хомская Е.Д. Нейропсихология: 4-е издание. – СПб.: Питер, 2005. – 496 с.

Сенсорные и гностические слуховые расстройства. Слуховые агнозии . Слуховой анализатор

⇐ Предыдущая6789101112131415Следующая ⇒

Поделиться:

Популярное:

1. B. Падение АД наступает позже, но труднее поддается коррекции
2. Complex Subject Сложное подлежащее
3. I WORK UNDER MANY DIFFICULTIES (я работаю в трудных условиях: «под многими сложностями»)
4. I. Господин Нуартье де Вильфор
5. I. Перепишите следующие предложения. Определите, является ли подчеркнутая форма инфинитивом, причастием или герундием. Переведите письменно предложения на русский язык.
6. II. Девиантологический или релятивно-конвенциональный подход (Я.И. Гилинский)
7. III. Перепишите и переведите следующие предложения, подчеркните в каждом из них модальный глагол или его эквивалент.
8. III. Перепишите следующие предложения, подчеркните в каждом из них модальный глагол или его эквивалент. Переведите предложения.
9. III. По изменению генетического материала мутации подразделяют на следующие: генные, хромосомные перестройки, геномные.
10. III. Поддержание адекватного сердечного выброса, баланса электролитов
11. IV. Как узнать волю Господню.
12. IV. ПОДВЕДЕНИЕ ИТОГОВ КОНКУРСА