Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
Половой диморфизм и различия в образе жизни
Несмотря на то, что различия в размере бросаются в глаза сразу, размер является лишь одним из параметров, которые следует рассматривать вместе, чтобы разобраться в вопросе. Половой диморфизм проявляется в том, что особи разного пола различаются по размеру или по форме. У хищников самки обычно крупнее, некоторые называют это обратным половым диморфизмом (ОПД). Половой дихроматизм, в свою очередь, проявляется в том, что особи одного вида по-разному окрашены. Обычно это проявляется у взрослых особей. Молодые часто имеют оперение другой окраски... посмотрите, как все усложняется! Обычно окраска служит для общения птиц друг с другом, например, при ухаживании. Многие виды, например, балобан и обыкновенный канюк весьма вариабельны по окраске, определить по ней возраст и пол очень сложно. Таким образом у хищников дихроматизм является скорее эволюционной роскошью, а не необходимостью. Половой диморфизм сильнее проявляется у «атакующих» видов и менее выражен у «ищеек» (см. главу 6 и Тоm Cade's «Falcons of the World»). Многие другие характеристики проявляются в той же зависимости. У «атакующих» более высокая нагрузка на крыло, неустойчивый ангедральный профиль, они ловят проворную добычу в атаке. Они менее успешны в охоте, но обычно им хватает одной жертвы на день. У них короткий, облегченный, слабоэффективный пищеварительный тракт. Основное давление отбора они ощущают на атакующей фазе охоты. «Ищейки» противоположны по всем этим характеристикам. Между «атакующими» и «ищейками» лежит большое количество промежуточных форм. Таким образом, кажется весьма вероятным, что половой диморфизм более важен на атакующей фазе охоты на проворную дичь. Хищники стараются уклоняться от давления отбора двумя способами. Молодые особи какой-то промежуток времени ведут себя скорее как «ищейки», что обсуждается в 1.14.Взрослые уменьшают давление отбора, расширяя диапазон своих жертв. Это достигается тем, что птицы одного пола ловят более мелкую дичь, а птицы другого пола - более крупную. Таким образом, один вид может занимать экологические ниши двух видов. При этом данный вид займет нишу другого вида, отличающегося по размерам. Такую ситуацию можно наблюдать у североамериканских ястребов: особи разного пола полосатого ястреба, ястреба Купера и тетеревятника делят между собой шесть ниш. Это ограничивает различия в размере, которые может позволить себе тот или иной вид. При отсутствии близких конкурентов, половой диморфизм может выражаться сильнее, что видно у новозеландского сокола, вплоть до того, что самцы начинают опасаться самок. Почему имеено самки имеют большие размеры? Почему не самцы? Самка откладывает яйца и должна оставаться в гнезде в течение шести - семи недель. Она полагается на охотничье мастерство самца; в дальнейшем выводок также полагается на него. Этот период совпадает с тем, когда молодняк животных, служaщих добычей, покидает гнезда. Самец может охотиться на любую добычу, которая ему под силу, плюс на молодняк, тех видов на которые в основном охотится самка. Ему нужно найти отимальную жертву, которую он сможет отнести в гнездо (он может в изобилии поглощать пойманныx насекомых, поскольку тащить их в гнездо нецелесообразно). Он должен найти добычу такого размера, чтобы ее было легко нести. В отсутствии соседей, размер его охотничьего участка ограничен расстоянием, на которое целесообразно улетать, чтобы потом принести добычу в гнездо. Когда птенцы достаточно подрастут, и их можно будет ненадолго оставлять одних, самка тоже начинает охотиться, и добыча становится крупнее. Самке охотиться проще, она охотится более экономично, чем самец. Таким образом, это создает баланс между способом атаки, размером добычи и временем размножения хищников и их жертв. Данная ситуация поднимает и другие вопросы. Теоретически, крупной самке проще откладывать яйца, но с другой стоpoны, самка перепелятника откладывает яйца не менее эффективно, чем самка тетеревятника, которая в четыре раза больше ее. Крупной самке проще защищать гнездо. Она также может быть агрессивной по отношению к caмцy и доминировать. Я считаю, что все это является результатом полового диморфизма, а не его причинами. Существует множество хищников у которых самец больше самки. Если самец действительно такой хищный злодей, как его изображают, почему он не убивает своих беззащитныx птенцов? На самом деле существуют механизмы, не позволяющие хищникам убивать кого-либо в гнезде, известно много случаев, когда хищники приносили в гнездо живых птенцов жертв, усыновляли их и выкармливали. Наиболее сильное давление отбора и наибольшее «изнашивание» хищников происходит при поиске и, особенно, при атаке на жертву. Это момент истины в жизни хищников, и именно в это время неспособныe особи отбраковываются. Движущая сила полового диморфизма действует, убивая плохих охотников, а силы, делающие самку крупнее, действуют через продуктивность при выведении птенцов. Таково мое мнение.
Разведение в неволе
Процесс доместикации
Значительный прогресс в одомашнивании многих видов хищных птиц в 1970-1980 годах продолжает развиваться (см. 8.5). В настоящее время, в середине 90-х большинство заводчиков разводят все что им попадется. Некоторые сегодняшие проекты направлены на разведение местных подвидов, с тем, чтобы потомство выпустить на свободу. Многие заводчики довольствуются разведением тех видов, которые у них есть; птенцы нужны только для соколиной охоты, кроме того, после того, как данная пара птиц вывела птенцов, ее жалко разлучать. Другие селекционеры разводят птиц, производя отбор по определенному признаку. Например, определенные линии сапсанов, знаменитые своим умением стоять на кругах, разводятся для охоты на куропаток. Физически и генетически они кажутся обычными, но обладают заметной склонностью подниматься высоко в небо. Некоторые селекционеры выводят крупных птиц, приливая кровь крупных алеутских сапсанов или крупных финских тетеревятников. Другие выводят линии высокоскоростных птиц. Этот процесс будет продолжаться, и в ближайшие двадцать лет наверняка приведет к появлению новых птиц. Некоторые селекционеры идут дальше, скрещивая между собой разные подвиды, а иногда и особей разных родов. Например, ястреб Купера скрещивается с ястребом Харриса (см. 8.4). Большинство гибридов, полученных при более близкомскрещивании, сильно различаются генетически и в следующих поколениях стерильны. Другие, такие как кречет/балобан, очень близкородственны и фертильны, что проливает свет на наше понимание о таксономии этих групп. Средисоколов гибриды второго поколения сейчас стали вполне обычным явлением. Например, мы используем на охоте большое количество птиц, полученных при скрещивании балобана с гибридом балобана и кречета. Мы также используем гибридов, полученных путем скрещивания новозеландского сокола с гибридами кречет/сапсан. Недалек час, когда появится домашний сокол Falco domesticus. Это соколиный эквивалент почтового голубя и домашней птицы. Многих пуритан это приведет в ужас, но история еще не закончена. По достижении стадии успешного разведения остается только вопрос заполнения племенных книг. В Европе это происходит на протяжении последних двух столетий с большинством пород лошадей и собак. Этот процесс был наполовину случайным, но получил большое развитие, возьмите к примеру чистокровных верховых лошадей и английских пойнтеров. Наши предшественники добавляли в рецепт немного того и немного другого, пока не получили нужный тип, затем они закрывали племенную книгу и начинали выведение «чистых линий». Сегодня можно изменить английского пойнтера, только производя отбор из зарегистрированных животных. Если кто-то решит добавить пойнтеру, например, крови сеттера, то щенки будут признаны дворнягами, и их не зарегистрируют. В результате поддержания генетической целостности породы, закрытие племенных книг сыграло хорошую службу. С другой стороны, это означает, что эволюционное развитие закончено, и порода теперь ограничена существующим генетическим материалом. Если его много, тогда хорошо. Но если его недостаточно, порода в последующих поколениях будет все больше подвергаться инбридингу. Достижение этой стадии для хищных птиц потребует некоторого времени. Очень увлекательно принять эстафету одомашнивания хищных птиц, и будет безусловно интересно наблюдать возникновение генетических линий. Для того чтобы это случилось необходимо производить селекцию. У скакунов отбирают лучших животных по результатам скачек. У охотничьих собак отбирают лучших по результатам охотничьих полевых испытаний. У декоративных животных по стандартам породы (некоторые из которых являются довольно жуткими). Полевые испытания во многих случаях являются хорошей идеей, но у них есть две проблемы. Во-первых, они больше оценивают дрессировку собак, чем их генетический потенциал. Во-вторых, они ограничивают использование собак очень жесткими рамками, такими как поиск и принос добычи, т.е. для нужд ружейного охотника (теперь их называют «подружейными» собаками). При этом не учитываются другие характеристики собак, например, до какого возраста они способны работать, насколько быстро они обучаются, как уживаются с детьми, насколько просты они в содержании и т.д. У хищников селекция ведется по другим критериям. Во-первых, возможность их разводить вообще. Например, мы имеем пару гибридов балобана с кречетом, которые в этом году отложили двенадцать яиц и вывели двенадцать птенцов. Каждое отложенное фертильное яйцо было высижено. Кроме них, у нас есть другая пара, которая не отложила ни одного яйца. Каждый выкормленный птенец должен быть оценен по различным критериям, прежде чем будет решено, использовать ли его для разведения. Мы его измеряем, обучаем и оцениваем его охотничьи качества для того или иного способа охоты. Мы оцениваем его ментальную пригодность для разведения, изучаем его родословную, иногда профиль ДНК, затем ищем для него подходящую пару и вычисляем коэффициент родства, чтобы решить, будут ли усилены нужныe нам гены. Большинству селекционеров заниматься этим мешает эффект масштаба. В некоторой степени они идут на поводу у рынка. Понятно, что более желательным является то, что хорошо продается. К сожалению, это и продается, а значит, потеряно для дальнейшего разведения. Мы обходим эту проблему двумя способами: во-первых, мы ежегодно обучаем и используем на охоте большое количество наших птиц, иногда до двадцати и больше. Во-вторых, мы одалживаем наших птиц другим охотникам, а затем, по достижении птицами половой зрелости, забираем их обратно. В Америке, а теперь и в Испании, существуют полевые испытания хищных птиц, которые в некоторой степени тестируют их способности. Я против таких испытаний, поскольку они опускают соколиную охоту до уровня соревнований между птицами и их владельцами, а также потому, что это создает впечатление у зрителей и молодых сокольников, что соколиная охота сводится к ловле подсадной дичи (см. 8.9). На сегодняшний день у нас нет клубов по разведению. Клубы любителей соколиной охоты образуются скорее по географическому признаку, а не по видам птиц. Но возможно, не за горами то время, когда появится Общество ястреба Харриса. Поклонники Харриса уже сейчас имеют желание сформировать общество. Но, вероятно, никогда не возникнет Общество тетеревятника. Те, кто охотится с тетеревятником, часто необщительны, интровертны, упрямы, обидчивы и все их терпение, похоже, тратится на своих птиц... Рассмотрев проблемы разведения в целом, рассмотрим вопросы оценки птицы, ее размножения и получения хорошего потомства.
Генетическая оценка пары
С самого начала вам следует иметь ясное представление об общем плане разведения на основании факторов, обсуждаемых в 8.5 и 8.6. Следует решить, стремитесь ли вы поддерживать по возможности большую вариабельность генов или планируете усилить определенные геномы получением генетических линий. Следовательно, вам необходима некоторая информация относительно имеющихся у птицы генов. Обычно для этого используются родословные (рисунок 2.2.1). Они позволяют увидеть несколько предшествуюших поколений, возможно даже до основателей рода. Они также дают дополнительную полезную информацию, например, как выращивалась данная птица и кто ее вывел. Родословная может быть связана с компьютерной племенной книгой, такой как SPARKS. Использовать родословные несложно, они лежат в основе плана по разведению. Удивительно, что крайне немногие люди, покупая ловчую птицу, проявляют какой-либо интерес к ее родословной. Со временем это изменится, покупатели станут более разборчивы. Еще меньше людей умеют пользоваться родословной. Недостаточно посмотреть на родословную новой птицы и сказать: «О, надо же это внучка Несущегося Гурмана - она должна быть хорошей! » Что, если вы захотите создать пару из двух птиц и увидите, что они имеют общих предков? Как вы вычислите степень родства? К сожалению, генетика на 90% является теорией и лишь на 10% практикой. Давайте сначала посмотрим, что означает родство. Начнем с двух кречетов, один с Аляски, другой из Гренландии. Похоже, они не должны состоять в родстве. Неверно. Конечно они генетически связаны, иначе они не были бы кречетами. Вопрос: какова степень родства? Например, люди и шимпанзе имеют 95% общих генов. Они почти одинаковы. Все мы в какой-то степени родственники и нам следует оценить, что означает фоновый уровень родства. При скрещивании двух животных, каждое из них поставляет половину генного набора. Значит, можно сказать, что степень родства между родителем и ребенком составляет половину (0.5. или 50%). То же самое можно сказать про сибсов: братья и сестры имеют степень родства 50% (кроме однояйцевых близнецов, у которых степень родства составляет 100%). Фоновый уровень родства лежит между этим близким родством в 50% и нулем. В генетически разнообразной популяции фоновый уровень родства должен быть низким, до 15%, но в замкнутых популяциях он может достигать 40%. Значит, мы можем сказать, что наши птицы не состоят в родстве и что их коэффициент родства равен нулю. Для простоты SPARKS и похожие племенныe книги предполагают, что основатели родов не состоят в родстве. Единственным способом выяснить, соответствует ли фоновый уровень родства, это проанализировать профиль ДНК и вычислить его. Мы делали это в рамках исследования новозеландского сокола. Нам пришлось отловить всех диких соколов во всей области возможного скрещивания, взять у них кровь и изучить ДНК. Это послужило нам отправной точкой. Мы обнаружили, что некоторые особи, отловленные за 300 километров друг от друга, были связаны 50%-м родством. Это означает, что они были близки как брат с сестрой! И это для основателей рода, якобы не имеющих родственных связей! Это не означает, что они действительно были братом и сестрой, это значит, что особи внутри всей популяции были близко связаны друг с другом, потому что в какой-то момент популяция сильно сократилась, а затем снова разрослась. Это не обязательно плохо. Сильная замкнутость популяции помогает искоренить плохие reны, и тогда дальнейший инбридинг менее вреден. Инбридинг в более разнообразной популяции с большей вероятностью выльется в «генетические скелеты в шкафу». Такие виды, как королевский канюк, в природе могут иметь весьма разнообразные популяции, однако, в другую страну для разведения могут привезти лишь десять особей. Из этих десяти, возможно, лишь шесть удастся развести. Из них лишь одна пара выведет половину птенцов. В начале это не очень драматично, но лет через десять линия закончится, как это случилось с некоторыми нашими видами, и тorдa возникнут проблемы. Вычисления коэффициента родства и построение графиков ковариантности весьма сложное занятие. Однако, проследить степень родства в простой родословной из трех-четырех поколений несложно. Вот что вам следует делать: Возьмите родословные двух птиц, которых вы собираетесь скрещивать, и положите их рядом. Если у них нет общих предков, то для практических целей можно допуcтить, что они не родственны друг другу, или вернее, что степень их родства близка к фоновому уровню. Давайте выберем пары с тремя общими предками, Jessica, Gem, и Shade, которые являются дикими птицами: Степень родства между двумя последуюшими поколениями составляет 50 процентов. Сначала проследим происхождение Jessica до Olivia. Они (Jessica и Olivia) имеют степень родства 0.5 Х 0.5=0.25. Степень родства Pang с Jessica составляет 0.5. Значит, по этому общему предку (по Jessica) Olivia и Pang имеют степень родства 0.25 Х 0.25=0.125. По Gem их степень родства составляет 0.5 Х 0.5 Х 0.5 Х 0.5=0.0625. Вычислить степень родства по Shade сложнее. Shade является дедушкой Olivia с обоих сторон, это удваивает генетический вклад для данного поколения. Значит, степень родства Olivia и Pang составляет 0.5 Х 0.5 + 0.5 Х 0.5 = 0.5. Вклад Pang составляет 0.5 Х 0.5 = 0.25, значит в итоге 0.5 Х 0.25 = 0.125 для Shade. Далее мы складываем все коэффициенты родства по всем общим предкам: Jessica = 0.125 Gem=0.0625 Shade = 0.125 Итого = 0.3125. Что это означает? Пары, имеющие коэффициент выше, чем 0.25, склонны проявлять черты инбридинга. Это может быть генетический дефект, например, перекошенный клюв, или это может быть подавление функций, например, сниженная способность к выведению птенцов, что также зависит от пропорции «плохих» генов в популяции. Но как общее правило, старайтесь не скрещивать птиц, имеющих степень родства большую, чем 0.125. Olivia и Pang обречены на безответную любовь, и нам придется искать им альтернативу. Вот таким вот образом родословные используются селекционерами. Если селекционер хочет усилить конкретный признак, например, способность набирать высоту, он должен проводить линию скрещивания от предков, у которых эта способность хорошо развита.
Популярное:
|
Последнее изменение этой страницы: 2016-07-13; Просмотров: 728; Нарушение авторского права страницы