Получение энергии путём субстратного фосфорилирования. Брожение.

Субстратным фосфорилированием называется процесс бескислородного присоединения к молекуле субстрата остатков фосфорной кислоты с последующим их переносом на АДФ, в результате чего образуется АТФ. Субстратное фосфорилирование составляет сущность гликолиза, кетодезоксифосфоглюконатного и пентозофосфатного путей. Все реакции субстратного фосфорилирования локализованы в цитоплазме бактериальной клетки.

Гликолиз (путь Эмдена-Мейерхофа-Парнаса). Это наиболее примитивный способ извлечения энергии, поскольку из субстрата в результате его анаэробного преобразования извлекается лишь незначительная доля той химической энергии, которая в нём содержится. При гликолизе донором электронов является углевод, акцептором электронов – какая-нибудь органическая молекула, образующаяся в процессе последующего брожения. Синтез АТФ при гликолизе осуществляется на уровне субстрата. В результате расщепления 1 молекулы глюкозы при гликолизе расходуется 2 и синтезируются 4 молекулы АТФ (схема 3). Общий полезный выход составляет 2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАД_*Н₂. Ключевым продуктом гликолиза выступает пировиноградная кислота (пируват), которая в зависимости от метаболических особенностей конкретных микроорганизмов может подвергаться дальнейшим ферментативным преобразованиям – брожению. Конечный продукт брожения является восстановленным соединением, акцептировавшим электроны, выделяется из клеток прокариот в окружающую среду и накапливается в ней в значительных количествах. Преобладающий продукт брожения определяет его вид.

Молочнокислое брожение. Гомоферментативное молочнокислое брожение вызывают бактерии родов Streptococcus, Lactobacterium, Bifidobacterium. При этом виде брожения акцептором электронов служит пируват. Конечный продукт – молочная кислота. Бактерии родов Escherichia, Proteus, Salmonella, Shigella способны вызывать гетероферментативное молочнокислое брожение. При нём, кроме молочной кислоты, в меньших количествах образуются уксусная, муравьиная, янтарная кислоты, этанол.

Пропионовокислое брожение вызывают бактерии родов Clostridium, Propionobacterium, Corynebacterium, некоторые виды из родов Neisseria, Veillonella. Конечными продуктами брожения являются пропионовая, уксусная, янтарная кислоты.

Маслянокислое брожение характерно для бактерий родов Butyribacterium, Sarcina, Clostridium, Neisseria. При данном виде брожения образуются масляная кислота, бутанол, ацетон, изопропанол, уксусная кислота, этанол.

Бутилен-гликолевое брожение свойственно некоторым видам бактерий родов Aeromonas, Bacillus, Enterobacter. Конечные продукты брожения: ацетон, бутилен-гликоль, молочная кислота, муравьиная кислота. Определение в среде ацетона (ацетилметилкарбинола) в реакции Фогеса-Проскауэра используется при идентификации Enterobacter sp.

Спиртовое брожение способны вызывать бактерии родов Sarcina, Erwinia. У многих клостридий и энтеробактерий также среди продуктов брожения обнаруживается этиловый спирт.

К альтернативным путям катаболизма углеводов относятся пентозофосфатный и кетодезоксифосфоглюконатный пути.

Пентозофосфатный путь возник для обеспечения прокариот пентозами (схема 4). Суммарно весь процесс можно представить в виде следующего уравнения: глюкозо-6-фосфат + 2 НАДФ⁺ = рибозо-5-фосфат + СО₂ + 2 НАДФ_*Н₂. Образовавшийся рибозо-5-фосфат используется прокариотами в синтезе нуклеиновых кислот и пентозосодержащих коферментов; моле

кулы НАДФ_*Н₂ потребляются в восстановительных биосинтетических процессах. Ни на одном из этапов пентозофосфатного пути АТФ не синтезируется. Пентозофосфатный путь присущ большинству микроорганизмов. Он в 2 точках может смыкаться с гликолизом и, следовательно, оба этих пути взаимно дополняют друг друга при необходимости образования таких ключевых веществ, как глюкозо-6-фосфат и 3-фосфорноглицериновый альдегид, которые могут переключить пентозофосфатный путь на гликолитический. Пентозофосфатный путь позволяет прокариотам сбраживать пентозы.

Кетодезоксифосфоглюконатный путь (КДФГ-путь, Энтнера-Дудорова). КДФГ-путь функционирует у довольно широкого круга прокариот, главным образом у грамотрицательных (энтеробактерии, псевдомонады, спириллы и др.) (схема 5). У анаэробов он встречается довольно редко. Путь имеет важное значение при катаболизме глюконовой, мангнановой, гексуроновых кислот и их производных. Конечными продуктами КДФГ-пути являются пировиноградная кислота и 3-фосфорноглицериновый альдегид. При разложении молекулы глюкозы в КДФГ-пути образуется 1 молекула АТФ и по 1 молекуле НАДФ_*Н₂ и НАД_*Н₂. КДФГ-путь имеет несколько точек сопряжения с гликолизом (глюкозо-6-фосфат, 3-фосфорноглицериновый альдегид, пирофиноградная кислота) и пентозофосфатным путём. КДФГ-путь является наиболее коротким путём получения пировиноградной кислоты. Прокариоты,

расщепляющие глюкозу КДФГ-путём, не имеют ферментов, приводящих к бродильным процессам.

Анаэробное дыхание, или субстратное фосфорилирование, сопровождающееся брожением конечных продуктов гликолиза - в 9-18 раз менее выгодный способ получения энергии по сравнению с окислительным фосфорилированием.

⇐ Предыдущая1234Следующая ⇒

Поделиться:

Популярное:

1. A. Воздушно — капельным путем
2. VI. ЗАКОН СОХРАНЕНИЯ ЭНЕРГИИ
3. Базисный абсолютный прирост можно определить путем
4. Балансировка энергии и исцеление Центральной Души
5. В поле консервативных сил сумма кинетической и потенциальной энергии материальной точки остается постоянной, т.е. сохраняется.
6. Взаимосвязь массы и энергии.
7. Включение установки и получение расчётного граничного режима.
8. Вопрос 335. Незаконное предпринимательство. Легализация (отмывание) денежных средств или иного имущества, приобретенных незаконным путем.
9. Вопрос 352. Получение взятки. Дача взятки. Коммерческий подкуп.
10. Дао энергии, пространства, массы и времени
11. ДВИЖЕНИЕ ТОЧКИ В СТАЦИОНАРНЫХ ПОТЕНЦИАЛЬНЫХ ПОЛЯХ. ЗАКОН СОХРАНЕНИЯ ЭНЕРГИИ
12. Действие Камы – всегда всплеск или приток энергии, человек ощущает себя в «драйве», возбужденно, активировано.