Функциональная организация центральной нервной системы

⇐ ПредыдущаяСтр 3 из 20Следующая ⇒

Понятно, что любое более или менее сложное поведение происходит под контролем и непосредственном участии центральной нервной системы, деятельность которой по обеспечению сложных поведенческих актов можно представить в виде взаимодействия трех основных блоков.

Блок 1. Прием и переработка сенсорной информации – сенсорные системы (анализаторы).

Блок 2. Активация нервной системы – модулирующие системы мозга.

Блок 3. Программирование, «запуск» и контроль за поведенческими актами – моторные системы (двигательный анализатор).

На схеме 4 представлена организация нервной системы.

Схема 4. Организация нервной системы

Сенсорные системы (анализаторы) мозга

Анализатор – это многоуровневая система нейронов с иерархическим принципом строения в виде перевернутой пирамиды.

Основанием анализатора служит рецепторная поверхность, а вершиной – проекционные зоны коры головного мозга.

Анализаторы выполняют функцию приема и переработки сигналов внешней и внутренней среды организма. Каждый анализатор настроен на определенное качество (модальность) сигнала-раздражителя.

Принято различать три проекционных зоны анализатора. Значительная часть нейронов первичных проекционных зон очень специфична. Например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные признаки зрительных раздражителей: одни – на оттенки цвета, другие – на направление движения, третьи – на характер линий предмета.

Для нейронов вторичных проекционных зон характерно определение сложных признаков раздражителей, однако при этом сохраняется модальная специфичность, соответствующая нейронам первичных зон.

В третичных (ассоциативных) зонах происходит встреча афферентных (одномодальных, разномодальных и неспецифических) потоков информации. Подавляющее количество ассоциативных нейронов отвечает на обобщенные признаки раздражителей: количество, пространственное положение, отношение и т. д.

Предполагается существование клеточных «ансамблей» нейронов, выделяющих комплексные признаки раздражителя – предмета. Считается доказанным наличие в центральной нервной системе корковых нейронов с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями, детектирующие все более сложные признаки раздражителей. Среди них выделяются так называемые гностические нейроны, которые обеспечивают узнавание комплекса признаков раздражителя (например, узнавание лица с одного взгляда, знакомого голоса, знакомого запаха, характерного жеста и т. д.).

У высших животных механизмы, выделяющие элементарные признаки раздражителей, составляют лишь начальное звено в механизме восприятия и дифференцировки стимулов. В высших сенсорных (вторичных и ассоциативных) зонах коры большую роль играет закон убывающей специфичности, который является обратной стороной принципа иерархической организации нейронов анализатора, т. е. здесь выделяется главное (смысловое) значение для организма сигнала-раздражителя, а не только его физические свойства.

Модулирующие системы мозга

Блок модулирующих систем мозга регулирует тонус коры и подкорковых образований, оптимизирует уровень бодрствования по отношению к выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с наличной потребностью.

Первый источник активации модулирующей системы мозга, а следовательно, и поведения – внутренняя активность самого организма или его потребности. Любые отклонения показателей жизнедеятельности организма от жизненно важных показателей, или констант (в результате изменения нервных или гуморальных влияний или вследствие избирательного возбуждения различных отделов мозга), приводят к выборочному включению в работу определенных органов и процессов, совокупная работа которых обеспечивает достижение оптимального результата. При отклонениях от констант в специальных отделах мозга накапливается или тормозится так называемое мотивационное возбуждение, которое определяет внешнее поведение (например, пищевое).

Второй источник активации связан с воздействием раздражителей внешней среды. Определенные раздражители могут быть ассоциированы с инстинктивным действием или с удовлетворением какой-либо потребности в результате накопления индивидуального опыта. Ограничение контакта с внешней средой приводит к значительному снижению тонуса (возбудимости, работоспособности) нейронов коры мозга.

Часть непрерывного потока сенсорных сигналов неспецифически активирует работу головного мозга и служит необходимым условием для поддержания бодрствования и осуществления любых поведенческих реакций. Помимо этого, неспецифическая активация – важное условие для формирования селективных свойств нейронов коры в процессе онтогенетического созревания и обучения.

Установлено, что кора головного мозга, наряду со специфической деятельностью, оказывает неспецифическое активирующее и тормозящее влияние на нижележащие нервные образования, и это может рассматриваться как третий источник активации центральной нервной системы.

Двигательная система мозга

Двигательные области коры головного мозга выполняют функцию «запуска» и контроля двигательной деятельности. Особенность этих областей в том, что происходит синтез возбуждения от разных анализаторов с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями.

Наиболее важная часть третьего функционального блока мозга – третичные зоны. Считают, что они представляют собой блок программирования намерений, оценки выполнения действий и коррекции допущенных ошибок. Третичные зоны (ассоциативные поля) не только получают информацию от всех отделов мозга, но и сами могут посылать команды в них – в этом их особенность. Кроме того, эти зоны участвуют в сложных процессах анализа и синтеза, обеспечивают выполнение сложных функций и формирование сложнейших временных связей.

Потребности и мотивации

Организм животных и человека время от времени испытывает необходимость в каких-либо веществах или продуктах, а также в создании определенных ситуаций или в накоплении информации, нужных ему для организации текущего или будущего поведения, что в конечном итоге обеспечивает сохранение его жизни и возможность оставить потомство.

Такая необходимость в чем-либо называется потребностью. Например, чтобы заставить собаку сесть, мы довольно сильно нажимаем ей на круп в области крестца, вызывая тем самым неприятные ощущения от давления и, естественно, потребность избавиться от него (оборонительную потребность): в итоге собака садиться. Считается, что именно потребность служит причиной поведения, а беспричинного поведения не бывает.

Возникающая потребность вызывает изменение поведения, только если достигнет определенного уровня. Например, при начинающемся недостатке питательных веществ понижается содержание глюкозы в крови, что регистрируется специальными рецепторами. Незначительная потеря быстро восстанавливается за счет оперативных резервов организма, т. е. гомеостатически и внешне никак не проявляется. По мере истощения резервов организм начинает испытывать специфическое чувство голода, которое заставляет его изменить поведение в сторону удовлетворения аппетита. При этом в центральной нервной системе развиваются и такие процессы, которые организуют и поддерживают нужное поведение. Эти процессы и соответствующая им деятельность нервной системы называются мотивацией.

Состояние мотивации отражает степень выраженности и качество потребности – это психический ее эквивалент. Можно определить мотивацию и как осознанное желание.

Выступая причиной поведения, потребность одновременно является и причиной научения, ведь, стремясь удовлетворить потребность, животное осваивает навыки, необходимые для этого, добиваясь наибольшей их эффективности.

Цель научения – удовлетворить насущную потребность. В конечном счете это способствует сохранению и поддержанию жизни. Без такой цели и поведение, и научение становятся бессмысленными.

Существует несколько классификаций потребностей. Наиболее удачной считается классификация известного российского ученого П. В. Симонова, который разделил потребности на 3 основные группы.

1. Потребности жизнеобеспечения (витальные потребности) – направлены на сохранение организма. Это потребности в пище, питье, обороне (при необходимости), сне, двигательной нагрузке, положительных ощущениях и т. п. Неудовлетворение какой-либо из них ведет к гибели животного.

2. Зоосоциальные потребности – обеспечивают сосуществование животного с другими животными и способствуют сохранению не только индивидуума, но и вида. Различают половые, родительские, территориальные потребности, а также потребность в группе и формировании групповых иерархических взаимоотношений. Зоосоциальные потребности для своей реализации требуют участия социальных партнеров своего или другого вида.

3. Потребности саморазвития – ориентированы на будущее. Их роль заключается в подготовке организма к возможным условиям существования. Сюда относят потребность в свободе, игре, новой информации, имитационную (подражательную) потребность и др.

Круг потребностей, а также некоторые способы их удовлетворения заложены в генетической программе животного. Иногда отмечается преобладание какой-либо одной потребности над другими в силу наследственных причин или в результате соответствующего воспитания. Наиболее важны витальные потребности, и главная из них – оборонительная.

Важность и целесообразность использования соответствующих потребностей и мотиваций для дрессировочного процесса заключается в их биологически значимых свойствах. Биологическое значение мотиваций заключается в том, что они:

– увеличивают двигательную активность животного в ответ на различные раздражители-стимулы, в том числе и на индифферентные, т. е. вначале безразличные для животного (возрастание моторной активности, например, особенно важно при использовании оперантного метода дрессировки и способов, связанных с отбором поведения);

– повышают активность вегетативной нервной системы и увеличивают активность обмена веществ, что делает более эффективными двигательные реакции животных;

– приводят к росту чувствительности анализаторов, что выражается в усилении ориентировочной реакции (в результате этого животное с легкостью воспринимает информацию, нужную ему для удовлетворения возникшей в данный момент потребности, и хуже воспринимает сигналы, не имеющие к этому отношения);

– увеличивают поисковую активность животного, его исследовательское поведение (животные начинают искать возможность удовлетворения существующей потребности);

– вызывают активацию памяти, что обеспечивает реализацию поискового целенаправленного поведения на основе образов цели и возможных способов их достижения, которые хранятся в памяти;

– способствуют возникновению выраженных эмоциональных состояний.

Мотивации подготавливают организм к определенному, целенаправленному виду деятельности и поддерживают ее все время, пока не будет удовлетворена вызвавшая ее потребность.

С точки зрения использования потребности и мотивации дрессировочный процесс можно разбить на несколько стадий.

1. Создание целесообразных потребностей и мотиваций, т. е. вызывающих нужное нам поведение собаки.

2. Удовлетворение данной потребности: поданная собаке команда разрешает совершить ей конкретное действие, в результате которого потребность удовлетворяется. Благодаря этой стадии каждая команда приобретает прямую связь с какой-либо потребностью, а удовлетворение последней становится подкреплением этого действия.

3. Снижение значимости начальной потребности. Со временем команда будет легко вызывать определенное действие, если она связана с потребностью. Однако по мере тренированности (многократного повторения) команда приобретает свойство сама вызывать данную потребность, так что необходимость специально вызывать соответствующую потребность со временем отпадает. Точно так же устанавливается связь между командой и следующим за ней движением, причем после достаточно длительного повторения двигательная реакция может приобретать некоторую автономность по отношению к вызывавшей ее ранее потребности.

Часто мотивации, первоначально используемые для освоения действий, впоследствии заменяются на оборонительные, что гарантирует более стабильное воспроизведение необходимого действия.

И дело здесь в том, что первичные мотивации (вызвавшие потребность в пище, игре и др.) могут в результате «конкуренции» мотиваций проигрывать возникающим у животных спонтанным или навязанным окружающей средой мотивациям.

4. Автоматизация действия до выработки навыка. При многократном повторении действие приобретает свойства подкрепления: правильно выполненное, оно вызывает положительные эмоции. При этом первоначальная потребность перестает играть ведущую роль в воспроизведении данного поведенческого акта.

В обычных условиях организм испытывает не одну потребность, но, как правило, реализуется только одна. Редко удается решить одновременно две задачи.

Потребность и мотивация, которые реализовались через поведение, называются доминирующими, а становятся они таковыми в результате «конкуренции» мотиваций. Организм сам оценивает мотивации с точки зрения их важности, вероятности удовлетворения в данных условиях и определяет энергетическую «стоимость» этого удовлетворения. Поэтому потребность, которую вызывает дрессировщик, должна быть такой, чтобы выдержать борьбу с другими потребностями, постоянно возникающими у собаки. Только тогда она надолго сохранит работоспособность, заинтересованность в работе и не будет отвлекаться на посторонние раздражители.

Наиболее частые ошибки дрессировщика – в недооценке величины потребности и конкуренции мотиваций.

Чаще всего потребность создается лишением животного чего-либо. Например, чтобы вызвать пищевую потребность, нужно какое-то время не кормить собаку, а потребность в физической нагрузке возникает, если не дают ей долго бегать и гулять.

Иногда потребность, например игровую или оборонительную, можно вызвать и непосредственным воздействием на животное, но при этом необходимо учитывать индивидуальные особенности собаки. Для одних собак достаточно пропустить лишь одно кормление, чтобы они испытывали пищевую потребность, а других надо не кормить целые сутки. Чтобы вызвать оборонительную потребность у ротвейлера, необходимо приложить немало усилий, а для малого пуделя хватит и шлепка свернутой газетой.

Инициация поведения имеющейся на данный момент потребностью не всегда однозначна, так как успех ее удовлетворения зависит от внешней информации, гарантирующей его, исключающей или делающей вероятностным. Обычно значение потребности в инициации поведения находится в обратной зависимости от внешней стимуляции. Такое взаимодействие потребности и внешней стимуляции получило название мотивационной изоклины.

Если существующая потребность не может быть удовлетворена в данных условиях, животное может либо отказаться от попыток добиться желаемого, либо удовлетворить следующую по значимости потребность, даже если это и неадекватно окружающим условиям. Такое поведение называют смещенной активностью. Иногда животное во избежание фрустрации меняет «адрес» поведения. Например, собака в состоянии оборонительной агрессии, вызванной помощником, находящимся вне досягаемости, может нанести покусы стоящему рядом владельцу. Такое поведение называют переадресованной активностью.

Эмоции и поведение

Возможность переживать животными выраженные эмоциональные состояния доказывается с помощью трех основных критериев, выделенных П. В. Симоновым.

Первый критерий – наличие или отсутствие вегетативных сдвигов и характерных изменений биоэлектрической активности мозга. Второй критерий – реакция другой особи того же вида на сигналы эмоциональной экспрессии партнера (феномен «эмоционального резонанса»). Третий, решающий критерий – отношение самого животного к своему состоянию: положительное состояние оно стремится продлить и максимально усилить, а отрицательное – прекратить или свести к минимуму.

Специалисты считают, что возникновение, наличие и удовлетворение потребностей и мотиваций сопровождается специфическим состоянием центральной нервной системы, имеющем достаточно выраженное внешнее проявление. Это состояние называют эмоциональными реакциями, или эмоциями. Под эмоциями понимают психическое состояние организма, отражающее значимость воздействующих на него объектов и ситуаций с точки зрения существующих потребностей организма. С физиологической точки зрения эмоциональная реакция, это активное состояние эмоциональных структур мозга, которое животное стремится устранить, сохранить или усилить путем изменения своего поведения.

Первой отечественной теорией, помогающей разобраться в значении эмоций в формировании поведения, стала биологическая теория эмоций, сформулированная П. К. Анохиным. Согласно этой теории, стадия формирования потребностей и основных влечений характеризуется возникновением отрицательной эмоции, мобилизующей возможности организма для получения приспособительного эффекта. Стадия удовлетворения потребностей сопровождается положительной эмоцией, которая закрепляет поведенческий акт, приведший к получению полезного результата. Если же результат не согласуется с заготовленной программой, возникает эмоциональное беспокойство, ведущее к поиску более успешных способов достижения цели.

Согласно потребностно-информационной теории П. В. Симонова, «эмоция есть отражение мозгом человека и высших животных какой-либо актуальной потребности (ее качества и величины) и вероятности (возможности) ее удовлетворения, которую субъект непроизвольно оценивает на основе врожденного и ранее приобретенного индивидуального опыта». П. В. Симонов предложил и формулу возникновения эмоций:

Э = (П (Ин – Ис)…),

где: Э – эмоция, ее степень, качество и знак; П – сила и качество актуальной потребности; Ин – информация о средствах, которые необходимы для удовлетворения потребности; Ис – информация о средствах, которыми располагает субъект; (Ин – Ис) – оценка вероятности удовлетворения потребности.

Функции эмоций

Исследователи выделяют следующие функции эмоций: отражательная (оценочная); побуждающая; подкрепляющая; переключательная; коммуникативная.

Отражательная функция заключается в обобщенной оценке событий. Например, наличие пищевой потребности и степень ее выраженности оценивается организмом не в количестве белков или жиров, необходимых ему, а в чувстве голода.

Побуждающая функция основывается на потребности в положительных ощущениях, особенно характерной для высокоорганизованных животных, и здесь задействованы два типа эмоций – ведущие и ситуативные. Ведущие эмоции направлены на цель поведения, необходимого для удовлетворения потребности. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов поведения, заставляют организм действовать в прежнем направлении или менять поведение и средства для достижения цели.

Подкрепляющая функция играет важную роль в процессах научения и памяти. Оказалось, что события, вызывающие выраженные эмоциональные реакции, быстрее и надежнее запоминаются животными. Более того, безусловное подкрепление не выполняет своей роли, если одновременно не сочетается с положительными эмоциями при образовании условных рефлексов. Подкрепляющую функцию эмоций открыл В. Л. Дуров, а подтвердил его открытием «центра удовольствия» мозга Д. Олдс.

Эмоциональные реакции одних животных могут возникать под влиянием отрицательных эмоциональных состояний других животных. Например, в опытах, когда собака-жертва подвергалась воздействию электрическим током на глазах у другой собаки, та испытывала тоже отрицательные эмоции. В таких условиях оказалось возможным выработать у собаки-зрителя инструментальный рефлекс, прекращающий воздействие током на собаку-жертву. Подкреплением данному рефлексу служило предотвращение отрицательного эмоционального состояния.

Элементы переключательной функции эмоций характерны уже для ситуативных эмоций, но наиболее ярко эта функция проявляется при конкуренции мотиваций, когда определяется доминирующая потребность. При этом может «выиграть» та потребность, удовлетворение которой наиболее эмоционально окрашено.

В мимических и пантомимических движениях, издаваемых звуках проявляется коммуникативная функция эмоций. Результатом внешнего проявления эмоций служит передача информации о состоянии одного животного другому. Это особенно важно для общественных животных в случаях их совместной деятельности (охоты, охраны территории, ухода за потомством и т. п.) и при влиянии на поведение социальных партнеров.

У высших животных коммуникативная функция проявляется и при общении с человеком (известно, что эмоциональное состояние собаки зависит от настроения владельца).

Изучая роль эмоций в научении, И. С. Бериташвили особо выделил среди других видов памяти эмоциональную память. Она характеризуется сохранением и воспроизведением пережитого ранее эмоционального состояния при повторных воздействиях раздражителей, вызвавших первичное возникновение этого состояния. В отличие от условно-рефлекторной, эмоциональная память формируется очень быстро, часто с первого раза, и носит непроизвольный характер запоминания и воспроизведения.

Существует мнение, что удовлетворение любой потребности связано с появлением положительного эмоционального состояния, и оно уже признано всеми.

Виды и механизмы памяти

Биологическая память – это фундаментальное свойство живой материи приобретать, сохранять и воспроизводить информацию. Различают три вида биологической памяти, появление которых связано с разными этапами эволюционного процесса, – генетическую, неврологическую, или нервную, и фенотипическую. Генетическая – это память о структурно-функциональной организации живой системы как представителя определенного биологического вида. Носителями этой памяти служат нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК).

Нервная память характерна для животных, обладающих нервной системой. Ее можно определить как совокупность сложных процессов, обеспечивающих формирование адаптивного поведения организма (субъекта). Эта память использует не только собственные специфические механизмы, обеспечивающие индивидуальную адаптацию организма, но и механизмы более древней генетической памяти, способствующей выживанию биологического вида.

Поэтому как составляющую в ней выделяют еще и генотипическую, или врожденную, память. Именно она у высших животных обеспечивает становление безусловных рефлексов, импринтинга, различных форм врожденного поведения (инстинктов). Все они важны для выживаемости вида.

Фенотипическая память составляет основу адаптивного, индивидуального поведения, формируемого в результате научения. Ее механизмы обеспечивают хранение и извлечение информации, приобретаемой в процессе индивидуального развития.

⇐ Предыдущая 1 234 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒