Общий обзор эндокринной системы

Содержание темы

Общий обзор эндокринной системы

Исходные сведения

22.1.1.1. Определения
22.1.1.2. Классификация эндокринных структур

Гормоны: перечень и основные эффекты

22.1.2.1. Центральные эндокринные органы
22.1.2.2. Периферические эндокринные железы
22.1.2.3. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции
22.1.2.4. Одиночные гормонпродуцирующие клетки
22.1.2.5. Клетки APUD-серии

Химическая структура и механизм действия гормонов

22.1.3.1. Принцип: одна клетка - один гормон
22.1.3.2. Классификация гормонов по химической природе
22.1.3.3. Основные механизмы действия гормонов

Центральные эндокринные органы

Гипоталамус

22.2.1.1. Нейросекреторная функция гипоталамуса
22.2.1.2. Препараты

Гипофиз

22.2.2.1. Общий план строения
22.2.2.2. Передняя доля гипофиза: тканевые компоненты
22.2.2.3. Передняя доля гипофиза: тинкториальные типы железистых клеток
22.2.2.4. Передняя доля гипофиза: характеристика клеток
22.2.2.5. Средняя (промежуточная) доля гипофиза
22.2.2.6. Задняя доля гипофиза
22.2.2.7. Развитие гипофиза

22.2.3. Эпифиз (шишковидная железа)

22.2.3.1. Локализация
22.2.3.2. Строение

Периферические эндокринные органы

Щитовидная железа

22.3.1.1. Анатомические сведения
22.3.1.2. Гистологическое строение
22.3.1.3. Цикл образования тироксина
22.3.1.4. Гипо- и гипофункция щитовидной железы
22.3.1.5. Развитие железы

Паращитовидные железы

22.3.2.1. Внешний вид
22.3.2.2. Общий план строения
22.3.2.3. Виды секреторных клеток

Надпочечники

22.3.3.1. Общий план строения
22.3.3.2. Клубочковая зона коры
22.3.3.3. Пучковая зона коры
22.3.3.4. Сетчатая зона коры
22.3.3.5. Мозговое вещество
22.3.3.6. Развитие надпочечников

Общий обзор эндокринной системы

22.1.1. Исходные сведения

Определения

1. а) Согласно п. 7.3.1, среди железистого эпителия есть структуры, которые выделяют свой секрет в кровь. б) Соответственно, они

не имеют выводных протоков и

густо оплетены кровеносными капиллярами. в) Подобные структуры (железы или отдельные клетки) называются эндокринными, а продуцируемые ими вещества - гормонами.

2. а) Гормоны

действуют на строго определённые клетки-мишени и

вызывают в них специфические изменения обменных процессов. б) Таким образом, гормоны - это специфические регуляторы, вырабатываемые в эндокринных структурах и попадающие к клеткам-мишеням через кровь.

Классификация эндокринных структур

Все гормонпродуцирующие структуры делятся на 4 группы. -

I. Центральные эндокринные органы	1. Гипоталамус 2. Гипофиз 3. Эпифиз
II. Периферические эндокринные железы	1. Щитовидная железа 2. Паращитовидные железы 3. Надпочечники: корковое вещество и мозговое вещество.
III. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции	1. Поджелудочная железа 2. Почки* 3. Тимус* 4. Гонады: семенники, яичники 5. Плацента
IV. Одиночные гормонпродуцирующие клетки (составляющие диффузную эндокринную систему)	Эндокринные клетки -в разных отделах нервной, пищеварительной и дыхательной систем.

* Почки и тимус обычно не рассматривают как органы, объединяющие неэндокринные и эндокринные функции;
тем не менее, они вырабатывают ряд гормоноподобных веществ, которые включены в приводимый ниже перечень.

22.1.2. Гормоны: перечень и основные эффекты

Перечислим гормоны, секретируемые названными образованиями, и укажем их основные эффекты.

Центральные эндокринные органы

I. ГИПОТАЛАМУС

Г о р м о н ы	Д е й с т в и е
1. Аденогипофизотропные нейрогормоны: либерины, статины.	а) Попадая в аденогипофиз через его " чудесную сеть" (п. 18.1.1.3), соответственно, стимулируют (либерины) и тормозят (статины) выработку его гормонов. б) Для каждого гормона гипофиза - своя пара либерина и статина.
2. Нейрогормоны, попадающие в кровь через заднюю долю гипофиза: антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин; окситоцин.	а) АДГ усиливает реабсорбцию воды в собирательных канальцах почек и вызывает сокращение гладких миоцитов в сосудах. б) Окситоцин стимулирует сокращение мышечной оболочки матки, миоэпителиальных клеток молочных желез, миоцитов семявыносящих путей.

II.A. ПЕРЕДНЯЯ ДОЛЯ ГИПОФИЗА

Г о р м о н ы	Д е й с т в и е
1-3. Гонадотропные гормоны (стимулируют гонады): фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), лютеинизирующий гормон (ЛГ), или лютропин, лактотропный гормон (ЛТГ), пролактин, или лютеотропный гормон.	1. ФСГ стимулирует в яичниках - рост фолликулов, в семенниках - рост семенных канальцев и сперматогенез. 2. ЛГ стимулирует в яичниках - окончательное созревание фолликула и секрецию эстрогенов, в семенниках - секрецию тестостерона. 3. ЛТГ стимулирует выработку прогестерона жёлтым телом яичника, секреторную активность молочных желёз.
4-5. Гормоны, стимулирующие другие (не половые) железы: тиреотропный гормон (ТТГ), адренокортикотропный гормон (АКТГ).	4. ТТГ стимулирует образование и секрецию гормонов щитовидной железы (тироксина и др.). 5. АКТГ стимулирует образование гормонов в коре надпочечников.
6. Соматотропный гормон (СТГ), гормон роста, или соматотропин	6. СТГ стимулирует рост тела (или его частей) - за счёт усиления синтеза белков и распада жиров.

II.Б. СРЕДНЯЯ (ПРОМЕЖУТОЧНАЯ) ДОЛЯ ГИПОФИЗА

Г о р м о н ы	Д е й с т в и е
1. Меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), или меланоцитотропин. 2. Липотропин	1. МСГ стимулирует в пигментных клетках образование меланина (но не вызывает образования новых таких клеток). 2. Липотропин стимулирует освобождение жирных кислот из жировой ткани.
Примечание. а) Эти гормоны, видимо, вначале образуются в нейронах ЦНС в виде единого полипептидного предшественника. б) Причём, при его последующем расщеплении на фрагменты высвобождаются не только МСГ и липотропин, но и несколько эндорфинов - пептидов с морфиноподобным действием (п. 22.1.2.4).

II.В. ЗАДНЯЯ ДОЛЯ ГИПОФИЗА

В задней доле гипофиза гормоны не синтезируются: здесь лишь происходит поступление в кровь нейрогормонов, образованных в гипоталамусе, -

АДГ и окситоцина (см. выше).

III. ЭПИФИЗ (ШИШКОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА)

а) Функция эпифиза зависит от внешней освещённости (за счёт связи со зрительным трактом); отсюда термин - " третий глаз".

б) В свою очередь, эпифиз определяет (путём циклической продукции соответствующих гормонов) суточные и иные ритмы работы

других эндокринных желёз,
а через них - и подчинённых органов.

Г о р м о н ы	Д е й с т в и е
1-2. В темноте - антигонадотропные гормоны: мелатонин, антигонадотропин.	1. Мелатонин угнетаетпродукцию гонадолиберина в гипоталамусе (отчего ночью в гипофизе тормозится выработка ФСГ, ЛГ и ЛТГ). 2. Антигонадотропин тормозитпродукцию ЛГ в гипофизе.
3. В определённое время суток - другие " гормоны гормонов": тиролиберин, тиротропин, люлиберин и т.д.	а) Тиролиберин и люлиберин, подобно одноимённым гормонам гипоталамуса (см. выше), стимулируют образование в гипофизе, соответственно, ТТГ и ЛГ. б) Тиротропин по действию аналогичен ТТГ (гормону гипофиза): стимулируетобразование гормонов щитовидной железы.
4. Калитропин	Калитропин приводит к повышению содержания калия в крови.

I. ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

Г о р м о н ы	Д е й с т в и е
1. Тиреоидные гормоны: тироксин и его предшественники – трийодтиронин, дийодтиронин.	Тиреоидные гормоны а) стимулируют синтез белков, в т.ч. тканеспецифических, что обеспечивает процессы роста и развития; б) ускоряют процессы образования энергии в митохондриях и её расходования - вплоть (при высоком содержании гормонов) до разобщения окисления и фосфорилирования (синтеза АТФ).
2. Кальцитонин	Кальцитонин снижает содержание кальция в крови, уменьшаяего всасывание в ЖКТ и увеличивая поступление в кости и мочу.

II. ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Г о р м о н ы	Д е й с т в и е
Паратгормон, или паратирин.	Паратгормон повышает содержание кальция в крови, усиливая его поступление из ЖКТ, костей (усиливается резорбция костного вещества остеокластами) и первичной мочи (в почках).

III, А. КОРА (КОРКОВОЕ ВЕЩЕСТВО) НАДПОЧЕЧНИКОВ

а) Гормоны коры надпочечников называются кортикостероидами.
б) Они делятся на 3 группы.

Г о р м о н ы	Д е й с т в и е
1. Минералокортикоид: альдостерон	а) Альдостерон, индуцируя в почках синтез транспортного белка, усиливает реабсорбцию ионов Na⁺ из первичной мочи (в обмен на ионы К⁺ и Н⁺). б) Это повышает общую концентрацию солей в крови и стимулирует выделение АДГ.
2. Гликокортикоиды: кортикостерон, кортизон, гидрокортизон.	Гликокортикоиды осуществляют приспособление к хроническомустрессу: а) стимулируют распад веществ во многих " второстепенных" тканях (соединительной, лимфоидной, мышечной) и использование высвобождающихся ресурсов (аминокислот, глюкозы) для обеспечения деятельности мозга и сердца (при этом концентрация глюкозы в крови возрастает); б) повышаютчувствительность сердца и сосудов к адреналину.
3. Андрогены: андростендиол и др. (синтезируются в надпочечниках не только мужчин, но и женщин)	Андростендиол (как и другие андрогены - мужские половые гормоны) стимулирует а) метаболические процессы: мобилизацию жира из депо и синтез белков в мышцах и др. тканях; б) развитие вторичных мужских половых признаков.

III, Б. МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО НАДПОЧЕЧНИКОВ

Г о р м о н ы

Д е й с т в и е

Катехоламины:

адреналин,

норадреналин.

Адреналин обеспечивает приспособление к острому стрессу: а) попадая в кровоток, вызывает эффекты, сходные с действием симпатической нервной системы (п. 14.1.3.1); б) стимулирует распад углеводов и жиров для энергообеспечения интенсивной мышечной деятельности.

I. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Г о р м о н ы	Д е й с т в и е
Гормоны, влияющие на углеводный и жировой обмен: 1. инсулин, 2. глюкагон.	1. а) Инсулин обеспечивает усвоение тканями питательных веществ после приёма пищи: облегчает проникновение в ткани (из крови) глюкозы, аминокислот, жирных кислот; стимулирует превращение их в гликоген, белки и жиры. б) При этом, в частности, снижается концентрация глюкозы в крови. 2. а) Глюкагон мобилизует из тканей питательные вещества (углеводы и жиры) между приёмами пищи. - б) Концентрация глюкозы в крови повышается.
Гормоны, влияющие на функцию самой поджелудочной железы (помимо других действий): 3. соматостатин (образуется также в гипоталамусе, слизистой желудка и кишечника); 4. вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП); 5. панкреатический полипептид (ПП).	3. а) Соматостатин угнетает выработку ряда гормонов: в гипофизе - СТГ, в поджелудочной железе - инсулина и глюкагона, в слизистой ЖКТ - гастринов и секретина (где последний стимулирует экзокринную часть поджелудочной железы). б) Поэтому, в частности, тормозятся оба отдела поджелудочной железы - и эндокринный, и экзокринный. 4. а) ВИП - антагонист соматостатина по влиянию на pancreas: стимулирует выделение ею сока и гормонов. б) Кроме того, расширяя сосуды, он снижает артериальное давление. 5. ПП стимулирует выделение не только панкреатического, но и желудочного сока.

II. ПОЧКИ

Г о р м о н ы	Д е й с т в и е
1. Эритропоэтин	Эритропоэтин стимулирует в красном костном мозге ранние и, возможно, также более поздние стадии эритропоэза (пп. 20.2.2.1 и 20.2.2.3).
Гормоны, влияющие на кровяное давление: 2. ренин, 3. простагландины (простагландины образуются также во многих других органах).	2. а) Ренин, в отличие от обычных гормонов, является ферментом: он катализируетв крови активацию ангиотензина- пептида, синтезируемого печенью в неактивном виде. б) После активации ангиотензин суживает сосуды и стимулирует продукцию альдостерона в надпочечниках (что приводит к задержке солей и затем воды в организме и тем самым тоже повышает давление крови). 3. Синтезируемый в почках вид простагландинов, видимо, расширяет сосуды и снижает давление.

III. ТИМУС

Г о р м о н ы	Д е й с т в и е
Гормоны, влияющие на созревание лимфоцитов: 1. тимопоэтины (Т-лимфопоэтины), 2. тимозин, 3. лимфоцитстимулирующие гормоны (ЛСГ) и др.	1. Тимопоэтины, вероятно, способствуюттому, что в красном костном мозгу некоторые предшественники лимфопоэза (п. 20.2.2.1) превращаются в предшественники Т-лимфоцитов. 2. Тимозин стимулирует последующие стадии созревания Т-лимфоцитов - миграцию пре-Т-клеток в тимус, пролиферацию Т-лимфобластов в тимусе и пролиферацию Т-иммунобластов в периферической лимфоидной ткани. 3. ЛСГ увеличивают антителообразование - возможно, за счёт стимуляции Т-хелперов.
Гормоны, подобные гормонам других желёз: 4. фактор роста, или гомеостатический тимусный гормон (ГТГ), 5. инсулиноподобный фактор, 6. кальцитониноподобный фактор.	4. ГТГ - синергист соматотропного гормона гипофиза, т.е. тоже способствует росту тела. 5. Инсулиноподобный фактор, как и инсулин (см. выше) приводит к снижениюконцентрации глюкозы в крови. 6. А кальцитониноподобный фактор понижаетв крови концентрацию ионов Са²⁺.

IV, A. МУЖСКИЕ ГОНАДЫ (СЕМЕННИКИ)

Г о р м о н ы	Д е й с т в и е
Андрогены (мужские половые гормоны): тестостерон (и его производные).	Как уже отмечалось для андростендиола (гормона коры надпочечников), андрогены вызывают а) мобилизацию жира из депо и синтез белков в мышцах и др. тканях; б) развитие вторичных мужских половых признаков.

IV, Б. ЖЕНСКИЕ ГОНАДЫ (ЯИЧНИКИ)

Г о р м о н ы	Д е й с т в и е
1. Эстрогены: эстрадиол и его метаболиты (Образуются в созревающих фолликулах яичника на протяжении всего менструального цикла, кроме самой менструации).	1. Эстрогены яичников а) стимулируют развитие вторичных женских половых признаков и б) вызывают ряд изменений в органах женщины в процессе менструального цикла, в т.ч.: в матке - регенерацию эндометрия, в молочных железах - рост протоков, в гипофизе - торможение продукции ФСГ.
2. Прогестин: прогестерон (Образуется жёлтым телом во второй фазе менструального цикла).	2. Прогестерон подготавливает соответствующие органы женщины к беременности, в т.ч. вызывает: в матке - набухание и секрецию эндометрия, понижение чувствительности к окситоцину (сокращающему матку); в молочных железах - рост альвеол (концевых отделов желёз); в гипофизе - торможение продукции ЛГ.

V. ПЛАЦЕНТА

Г о р м о н ы	Д е й с т в и е
Аналоги гормонов гипофиза: 1. хорионический гонадотропин (ХГТ), 2. ЛТГ (пролактин), или плацентарный лактоген, 3. АКТГ, 4. гормон роста, или хорионический соматомаммотропин.	1-4. а) Перечисленные гормоны дополняют при беременности действие соответствующих гормонов гипофиза. б) В частности, ХГТ попадает в большей степени в организм эмбриона и оказывает действие, близкое к действию ФСГ и ЛГ. в) А плацентарный ЛТГ в первые недели беременности (пока сама плацента ещё не продуцирует половые гормоны) стимулирует рост и функционирование жёлтого тела в яичнике матери.
Женские половые гормоны: 5. эстрогены, 6. прогестерон	5-6. Секреция плацентой половых гормонов компенсируеттот факт, что при беременности яичники практически не продуцируют эстрогены (т.к. не развиваются фолликулы) и через определённое время (когда перестаёт функционировать жёлтое тело) не синтезируют также и прогестерон.

Клетки APUD-серии

Многие из вышеперечисленных клеток (все нейроэндокринные клетки нервной системы и многие одиночные гормонпродуцирующие клетки других органов) относятся к т.н. APUD-серии.
Общее свойство	а) Главным отличительным признаком является то, что эти клетки продуцируют одновременно специфические пептидные гормоны и какие-либо биогенные амины (катехоламины, серотонин, гистамин и т.д.) б) Для образования последних клетки поглощают и декарбоксилируют соответствующие предшественники - обычно аминокислоты с циклическим радикалом: фенилаланин, тирозин, триптофан, гистидин.
Смысл названия	Указанное обстоятельство и дало название серии данных клеток: Amine Precursor Uptake & Decarboxylation(поглощение и декарбоксилирование предшественников аминов).
Происхо- ждение	из нейро- эктодермы -	клетки гипоталамуса, эпифиза, мозгового вещества надпочечников; парафолликулярные клетки щитовидной железы, одиночные секреторные клетки нервной системы.
из кожной эктодермы -	клетки аденогипофиза.
из кишечной энтодермы -	многие одиночные эндокринные клетки пищеварительной системы.
из мезодермы -	секреторные кардиомиоциты предсердий.
из мезенхимы -	тучные клетки.

22.1.3. Химическая структура и механизм действия гормонов

Препарат

1, а-б. Препарат - нейросекреторные клетки супраоптического ядра гипоталамуса. Окраска паральдегидфуксином.
а)(Малое увеличение) Полный размер	б)(Большое увеличение) Полный размер
1. Этот препарат нам уже дважды встречался - в п. 12.2.4.4 и п. 15.3.1.2. 2. В поле зрения - многочисленные нейроциты (1), имеющие светлые ядра и неоднородную цитоплазму. 3. а) В цитоплазме нейросекреторных клеток (1) содержатся гранулы. б) Последние окрашиваются в фиолетовый цвет и обуславливают отмеченную неоднородность цитоплазмы. 4. а) Как следует из названия препарата, нейроциты принадлежат супраоптическому ядру. б) Поэтому в их гранулах содержатся АДГ и окситоцин или их более крупные предшественники.

22.2.2. Гипофиз

22.2.2.1. Общий план строения

I. Общий вид

а) При большом увеличении, во-первых, хорошо видны все вышеперечисленные компоненты: прослойки соединительной ткани (1); синусоидные капилляры (2), многие из которых заполнены эритроцитами (3); клетки железистого эпителия. б) Но, кроме того, теперь легко заметить, что железистые клетки различаются по тинкториальным свойствам. Перечень типов клеток. а) По указанному признаку выделяют следующие типы данных клеток.-	2, в. Препарат – гипофиз человека. Окраска смесью Маллори по Генденгайну. (Большое увеличение) Полный размер
I. хромофобные (4), т.е. клетки, не воспринимающие краситель и потому при данной окраске светло-серые; составляют примерно 60 % всех клеток; из них 2-5% приходится на клетки с дольчатыми ядрами (на снимке не различимы); II. хромофильные - базофильныеклетки двух типов (5.А – 5.Б), окрашивающиеся в фиолетовый цвет; 5-10 % всех клеток; и ацидофильные клетки (6) с оранжевой цитоплазмой, 30-35 %.
б) Те или иные тинкториальные свойства обусловлены присутствием в цитоплазме секреторных гранул с белковым гормоном: если в этом белке-гормоне преобладают кислые функциональные группы, цитоплазма клетки является базофильной; если преобладают основные группы, цитоплазма - ацидофильная; если гранул практически нет совсем, клетка оказывается хромофобной.

II. Участки с преобладанием клеток определённого типа

2, г-д. Препарат – гипофиз человека. Окраска смесью Маллори по Генденгайну. а) В одном аденомере могут присутствовать клетки разных типов. б) Тем не менее, имеются участки преобладания тех или других клеток.-
г)(Участок с преобладанием ацидофильных клеток) Полный размер	д) (Участок с преобладанием базофильных клеток) Полный размер
1. а) В данном поле зрения видны, в основном, ацидофильные клетки (6). б) Хотя в небольшом количестве присутствуют и другие клетки - хромофобные (4) и базофильные (5). 2. Остальные отмеченные на снимке структуры также уже нам знакомы: прослойки соединительной ткани (1), синусоидные капилляры (2) и в них - эритроциты (3).	1. а) Здесь, напротив, - несколько аденомеров с относительно высоким содержанием базофильных клеток (5.А-5.Б). б) Но видны и другие железистые клетки - в частности, хромофобные (4). 2. а) Обратим внимание на то, что в одних базофильных клетках (5.А) ядро находится примерно в центре, а в других (5.Б) - резко эксцентрично, тогда как в центре располагается светлое пятно. б) Гормональная функция этих типов клеток различна, о чём будет сказано в следующем пункте.

I. Фолликулы

1. а) Как мы отмечали дважды (пп. 22.1.2.1 и 22.1.3.1), гормоны средней доли гипофиза (меланоцитостимулирующий гормон и липотропин) образуются вначале в составе единого предшественника в вышележащих отделах мозга. б) А в железистых клетках средней доли происходит, видимо, лишь созревание гормонов.
2. После этого секрет выделяется во внеклеточную среду; его накопление здесь приводит к образованию характерных структур - псевдофолликулов, или фолликулоподобных кист (1). 3. Строение кист таково. - а) Стенки образованы слоем секреторных клеток (1.А). б) Внутри находится коллоидный секрет (1.Б), имеющий окраску от бледно-голубой (как на данном снимке) до оранжевой (на следующем снимке).	2, е. Препарат – гипофиз человека. Окраска смесью Маллори по Генденгайну. Полный размер
4. Между псевдофолликулами - обширные прослойки соединительной ткани (2).

II. Кровеносные сосуды

1. На этом участке препарата мы видим псевдофолликул (1), где коллоидный секрет (1.Б) окрашен в оранжевый цвет. 2. а) Видна и другая особенность промежуточной доли - большое количество кровеносных сосудов (3), причём, не только капилляров (входящих во вторичную капиллярную сеть портальной системы гипофиза), но и достаточно крупных. 3. Отличить сосуд от псевдофолликула можно по следующим признакам. -	2, ж. Препарат – гипофиз человека. Окраска смесью Маллори по Генденгайну. Полный размер
	Псевдофолликул	Сосуд
Содержимое	Относительно гомогенное.	Представлено, в основном, эритроцитами.
Стенка	В стенке часто удаётся разглядеть базофильные секреторные клетки.	При данной окраске в стенке видны только коллагеновые волокна (2), окрашенные в синий цвет.

Задняя доля гипофиза

Функция. Как мы знаем (п. 22.2.1.1), задняя доля гипофиза - это место, куда спускаются аксоны из супраоптического и паравентрикулярных ядер гипоталамуса и где гормоны этих ядер (АДГ и окситоцин) через аксовазальные синапсы попадают в кровь большого круга кровообращения.
2, з-и. Препарат – гипофиз человека. Окраска смесью Маллори по Генденгайну.
з)(Малое увеличение) Полный размер	и)(Большое увеличение) Полный размер
Три компонента. В соответствии с функцией, в задней доле гипофиза нет секреторных клеток. Имеются же следующие три компонента.-

Питуициты (1)	а) Это мелкие глиальные клетки. б) Они происходят из эпендимы - как и танициты медиального возвышения гипоталамуса (п. 22.2.1.1). в) Питуициты имеют многочисленные отростки, образующие строму.
Кровеносные сосуды (2)	Они весьма многочисленны, и среди них преобладают капилляры.
Аксоны нервных клеток гипоталамуса (3).	а) Аксоны образуют многочисленные пучки и кончаются т.н. накопительными тельцами (4), или тельцами Херринга. б) Это крупные расширения в области аксовазальных синапсов.

Развитие гипофиза

1. Развитие гипофиза отражается следующей схемой. –

22.2.3. Эпифиз (шишковидная железа)

Локализация

Рисунки - положение шишковидной железы: I. поперечный срез мозга; II. вид сверху, мозолистое тело и свод удалены; сосудистая покрышка третьего желудочка рассечена и оттянута в стороны).
1. Эпифиз (1) расположен на крыше (2) среднего мозга, под мозолистым телом (3). 2. Его вес - всего лишь около 0, 25 г (т.е. примерно вдвое меньше, чем у гипофиза; см. п. 22.2.2.1).	Полный размер

Строение

I. Компоненты эпифиза

1. В эпифизе содержатся 4 основных компонента:

соединительнотканная строма (1.А-Б),

пинеалоциты (2.А-Б) - секреторные клетки,

глиальные поддерживающие клетки (3),

многочисленные капилляры (4). 2. а) При этом соединительнотканный каркас представлен

капсулой (1.А) и

отходящими от неё перегородками (1.Б). б) Последние разделяют железу на дольки.

Рисунок - эпифиз человека: малое (I) и большое (II) увеличения.

Полный размер

II. Клетки эпифиза

Пинеало- циты	Пинеалоциты имеют следующий вид: размер - крупный, ядра - пузыревидные, от клеток отходят многочисленные отростки, контактирующие с капиллярами.
Разновид- ности пинеало- цитов	а) Различают две разновидности пинеалоцитов - светлые клетки (2.А) - с небольшим содержанием секреторных гранул, тёмные клетки (2.Б) - с высоким содержанием гранул. б) Видимо, одни и те же клетки могут быть как в одном, так и в другом состоянии.
Гормоны	а) Гормоны, продуцируемые эпифизом, перечислялись в п. 22.1.2.1 (III): в темноте это два антигонадотропных гормона - мелатонин и антигонадотропин, в иное время суток - ряд других регуляторов деятельности гипофиза и периферических желёз (тиролиберин, тиротропин и т.д.). б) Пока трудно сказать, в какой степени здесь выполняется принцип " одна клетка - один гормон".
Поддержи- вающие клетки	Глиальные поддерживающие клетки (3) располагаются между пинеалоцитами и имеют следующий вид: размер - мелкий, ядро - плотное, тоже (как и пинеалоциты) имеют отростки.

Общие сведения

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒