Внутрицитоплазматические включения

⇐ ПредыдущаяСтр 5 из 5

В цитоплазме прокариот обнаруживаются различные включения. Одни из них следует рассматривать как активно функционирующие структуры, другие — как продукты клеточного метаболизма, не выделяющиеся наружу, но откладывающиеся внутри клетки. Некоторые цитоплазматические включения имеют явно приспособительное значение. И, наконец, многие из них являются запасными веществами, отложение которых клеткой происходит в условиях избытка питательных веществ в окружающей среде, а потребление наблюдается, когда организм попадает в условия голодания.

К числу внутрицитоплазматических включений, выполняющих определенную функцию в фотосинтезе, относятся хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы цианобактерий.

В этих структурах локализованы пигменты, поглощающие кванты света и передающие их в реакционные центры, т. е. выполняющие роль антенны. Хлоросомы имеют форму продолговатых пузырьков длиной 90 – 150 и шириной 25 – 70 нм, окруженных однословной электронно-плотной мембраной толщиной 2 – 3 нм, построенной только из белка. Они располагаются в непосредственной близости от ЦПМ, плотно к ней примыкая (см. рис. 2).

В хлоросомах локализованы бактериохлорофиллы с, d или е. Водорастворимые пигменты белковой природы (фикобили-протеины) цианобактерий содержатся в особых структурах — фикобилисомах, расположенных правильными рядами на внешних поверхностях фотосинтетических мембран и под электронным микроскопом имеющих вид гранул диаметром 28 – 55 нм (см. рис. 2).

В клетках некоторых прокариот из групп фототрофных и хемолитотрофных эубактерий содержатся структуры, имеющие форму многогранника с 4 – 6 сторонами и диаметром 90 – 500 нм, получившие название карбоксисом, или полиэдральных тел (см. рис. 2).

Под электронным микроскопом удалось показать, что они заполнены гранулярным содержимым и окружены однослойной мембраной белковой природы толщиной примерно 3 нм. Карбоксисомы состоят из частиц рибулозодифосфаткарбоксилазы, фермента, катализирующего фиксацию СО₂ на рибулозодифосфате в восстановительном пентозофосфатном цикле.

До настоящего времени окончательно не выяснено, в какой форме находится фермент в карбоксисомах: в инертном или функционирующем состоянии. Имеются данные в пользу того, что в активно растущей культуре больше фермента находится в растворимой форме. При переходе в стационарную фазу увеличивается доля рибулозодифосфаткарбоксилазы в составе карбоксисом. Эти данные указывают на возможную роль карбоксисом как структур, обеспечивающих защиту фермента от воздействия внутриклеточными протеазами и, таким образом, его консервирование.

Примером внутрицитоплазматических включений, имеющих приспособительное значение, служат магнитосомы и газовые вакуоли, или аэросомы, обнаруженные у водных прокариот. Газовые вакуоли найдены у представителей, относящихся к 15 таксономическим группам. Это сложно организованные структуры, напоминающие пчелиные соты (см. рис. 2). Состоят из множества регулярно расположенных газовых пузырьков, имеющих форму вытянутого цилиндра с заостренными концами (диаметр 65 – 115, длина 200 – 1200 нм). Каждый пузырек окружен однослойной белковой мембраной толщиной 2 – 3 нм, построенной из одного или двух видов белковых молекул, и заполнен газом, состав которого идентичен таковому окружающей среды.

Мембрана газовых пузырьков проницаема для газов, но не проницаема для воды. Число газовых пузырьков, составляющих аэросому, у разных видов различно и зависит от внешних условий. Основная функция газовых вакуолей состоит в обеспечении плавучести водных организмов, которые с их помощью могут регулировать глубину, выбирая более благоприятные условия. При увеличении объема и числа газовых пузырьков плотность цитоплазмы уменьшается, и клетки перемещаются в верхние слои воды. Сжатие газовых пузырьков, наоборот, приводит к погружению клеток. За несколькими исключениями, газовые вакуоли присущи безжгутиковым видам. Их, вероятно, можно рассматривать как альтернативу жгутикам для движения в вертикальной плоскости.

Запасные вещества прокариот представлены полисахаридами, липидами, полипептидами, полифосфатами, отложениями серы (см. рис. 2; табл. 3). Из полисахаридов в клетках откладываются гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество — гранулеза. Последняя — специфический запасной полисахарид анаэробных споровых бактерий группы клостридиев. Названные полисахариды построены из остатков глюкозы. В неблагоприятных условиях они используются в качестве источника углерода и энергии.

Таблица 3

Запасные вещества прокариот

Запасное вещество	Структурные характеристики	Химский состав	Функции	Распространение
Гранулы гликогена (a-гранулы)	сферической формы, диаметр 20–100 нм	высокомолекулярные полимеры глюкозы	источник углерода и энергии	широко распр. тип запасных веществ
Гранулы поли-b-оксимасляной кислоты	диаметр 100 –1000 нм; окружены однослойной белковой мембраной 2–3 нм толщиной	98% полимера поли-b-оксимасляной кислоты, 2% белка	источник углерода и энергии	широко распр. только у прокариот
Цианофициновые гранулы	размер и форма различны; могут достигать в диаметре 500 нм	полипептид, содержащий аргинин и аспарагиновую кислоту (1: 1), мол. масса — 25–100x10 3 Да	источник азота	обнаружены у многих видов цианобактерий
Гранулы полифосфата	диаметр приблизительно 500 нм, зависит от объекта и условий выращивания	линейные полимеры ортофосфата	источник фосфора и, возможно, энергии	распр. тип запасных гранул
Гранулы серы	диаметр 100–800 нм; окружены однослойной белковой мембраной толщиной 2–3 нм	включения жидкой серы	донор электронов или источник энергии	пурпурные серобактерии, бесцветные бактерии, окисляющие H₂S
Углеводородные гранулы	диаметр 200–300 нм; окружены белковой оболочкой 2–4 нм толщиной	углеводороды того же типа, что и в среде	источник углерода и энергии	представители родов Arthrobacter, Acinetobacter, Mycobacterium, Nocardia и другие прокариоты, использующие углеводороды

Липиды накапливаются в виде гранул, резко преломляющих свет и поэтому хорошо различимых в световой микроскоп. Запасным веществом такого рода является полимер b-оксимасляной кислоты, накапливающийся в клетках многих прокариот. У некоторых бактерий, окисляющих углеводороды, поли-b-оксимасляная кислота составляет до 70 % сухого вещества клеток. Отложение липидов в клетке происходит в условиях, когда среда богата источником углерода и бедна азотом. Липиды служат для клетки хорошим источником углерода и энергии.

Другой широко распространенный тип запасных веществ многих прокариот — полифосфаты, содержащиеся в гранулах, называемых волютиновыми, или метахроматиновыми, зернами. Используются клетками как источник фосфора. Полифосфаты содержат макроэргические связи и, таким образом, являются депо энергии, хотя считается, что их роль как источника энергии незначительна.

Специфическим запасным веществом цианобактерий являются цианофициновые гранулы. Химический анализ показал, что они состоят из полипептида, содержащего аргинин и аспарагиновую кислоту в эквимолярных количествах. Остов молекулы построен из остатков аспарагиновой кислоты, соединенных пептидными связями, а к ее b-карбоксильным группам присоединены остатки аргинина. Для синтеза цианофицина необходимы затравка, молекулы АТФ, ионы К + и Mg 2+.

Процесс не закодирован в иРНК и не связан с рибосомами. Появление цианофициновых гранул при культивировании цианобактерий в среде с азотом и их исчезновение при истощении среды по азоту указывают на то, что они в клетке служат резервом азота, мобилизуемым при его недостатке в среде.

Для прокариот, метаболизм которых связан с соединениями серы, характерно отложение в клетках молекулярной серы. Сера накапливается, когда в среде содержится сероводород, и окисляется до сульфата, когда весь сероводород среды оказывается исчерпанным. Для аэробных тионовых бактерий, окисляющих H₂S, сера служит источником энергии, а для анаэробных фотосинтезирующих серобактерий она является донором электронов.

Обращает внимание, что все запасные вещества представлены в виде высокомолекулярных полимерных молекул, в ряде случаев отграниченных от цитоплазмы белковой мембраной, т. е. находятся в осмотически неактивном состоянии. Это важно, так как в противном случае сосредоточение в цитоплазме большого числа молекул осмотически активных веществ оказало бы на клетку отрицательное действие.

Библиографический список

1. Влавианос-Арванитис А., Олескин А. В. Биополитика. Био-окружение. Био-силлабус. — Афины: Биополитическая Интернациональная Организация, 1993.

2. Горелов А. А. Социальная экология. — М.: Изд-во Ин-та философии РАН, 1998.

3. Гусев М. В. К обсуждению вопроса об антропоцентризме и биоцентризме// Вест. Моск. ун-та. Сер. 16 (Биология). 1991, N 1, с. 3 – 6.

4. Данилова Н. Н., Крылова А. Л. Физиология высшей нервной деятельности. — М.: Учебная литература, 1997.

5. Дерягина М. А. Эволюционная антропология. — М.: Изд-во УРАО, 1999.

6. Дерягина М. А, Бутовская М. Л. Этология приматов. — М.: МГУ, 1992.

7. Дольник В. Р. Непослушное дитя биосферы. Беседы о человеке в компании птиц и зверей. — М.: Педагогика, 1994.

8. Дольник В. Р. Вышли мы все из природы. Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей. — М.: Linka Press, 1996.

9. Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. — М.: Мир, 1981.

10. Захаров А. А. Организация сообществ у муравьев. — М.: Наука, 1991.

11. Зорина З. А., И. И. Полетаева, Ж. И. Резникова. Основы этологии и генетики поведения. — М.: Изд-во МГУ, 1999.

12. Карпинская Р. С., Лисеев И. К., Огурцов А. П. Философия природы: коэволюционная стратегия. — М.: Интерпракс, 1995, с. 13 – 78.

13. Ламсден Ч., Гуршурст А. Генно-культурная коэволюция: человеческий род в становлении// Человек. 1991, № 3, с.11 – 22.

14. Лоренц К. З. Агрессия (так называемое зло). — М.: Прогресс, 1994.

15. Майерс Д. Социальная психология. — Спб., М., Харьков, Минск: Питер, 2000.

16. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Этология и психобиология. — М.: Мир, 1988.

⇐ Предыдущая 1 2 3 45