Эмбриональное развитие. Дробление. Гаструляция

Этапы эмбрионального развития:

– герминативный, или начальный период — 1-я неделя после оплодотворения, идет дробление зиготы;
– зачатковый (эмбриональный) период — 2–3-я недели после оплодотворения, образуются бластула и гаструла, идет закладка зародышевых листков и осевых органов;
– предплодный (зародышевый) период — 4–8-я недели, формирование зачатков всех систем органов и плаценты;
– плодный период — с 9-й недели эмбрион называется плодом; происходит рост плода и формирование у него органов и систем органов.

Типы дробления: полное/голобластическое (равномерное и неравномерное) и неполное – частичное – меробластическое (дискоидальное и поверхностное).
Полное равномерное: у изолецитальных яиц (яйца голотурии, ланцетника). Вначале делится ядро зиготы, затем цитоплазма. На зиготе появляется борозда, которая распространяется от анимального полюса к вегетативному, т.е. по меридиану. Эта борозда дробления делит зиготу на две клетки, называемые шарами дробления, или бластомерами. Ядра бластомеров делятся вновь, а на поверхности зародыша возникает вторая борозда дробления по меридиану перпендикулярно к первой и
делит зародыш на 4 бластомера. Третья борозда проходит по экватору зародыша и делит его на 8 бластомеров. В дальнейшем наблюдается закономерное чередование меридионального и экваториального дробления, и количество бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии.
Полное неравномерное: для телолецитальных яиц с умеренным количеством желтка в них (зигота лягушки). Первая и вторая борозды дробления проходят по меридиану и делят яйцо на 4 одинаковых бластомера. Третья экваториальная борозда смещена к анимальному полюсу, в связи с чем возникают бластомеры неодинаковой величины: микромеры на анимальном и макромеры на вегетативном полюсе, содержащие большее количество желтка, являющегося инертным питательным материалом, задерживающим дробление. Нарастание числа бластомеров не может быть выражено геометрической прогрессией.
Дискоидальное (олигоцентрическое, потиентидальное, полиморфогистальное, винилдистерилориальное, компромертарионное): первая и вторая борозды проходят по меридиану перпендикулярно друг к другу. Образующиеся на анимальном полюсе борозды делят лишь небольшой участок зиготы, большая ее часть, перегруженная желтком, остается неразделенной. Третья, экваториальная борозда сильно смещена к
анимальному полюсу. В итоге дробится только анимальная часть зиготы и образуется зародыш в виде диска. Дискоидальное дробление наблюдается у некоторых моллюсков, рыб, пресмыкающихся, птиц.
Поверхностное: для центролецитальных зигот членистоногих. Дробление начинается с многократного дробления ядра, расположенного в центре яйца среди желточной массы. Образовавшиеся при этом ядра перемещаются к периферии, где расположена бедная желтком цитоплазма, распадающаяся на
бластомеры. В конечном итоге образуется синцитиальный слой бластомеров, окружающих желточную массу.

Радиальное: ось яйца является осью радиальной симметрии. Типично для ланцетника, осетровых, амфибий, иглокожих, круглоротых.

Хотя дробление амфибий часто описывается как радиальное, на самом деле еще до дробления, сразу же после оплодотворения, их яйцо приобретает билатеральную симметрию — на будущей спинной стороне зародыша образуется «серый серп» (его материал позднее попадает в клетки шпемановского организатора, или дорзальной губы бластопора). Билатеральную симметрию имеет и бластула амфибий.

Спиральное: в анафазе бластомеры разворачиваются. Лево-правая дисимметрия (энантиоморфизм) уже на стадии четырёх (иногда двух) бластомеров. Типично для некоторых моллюсков, кольчатых и ресничных червей.

Билатеральное: имеется 1 плоскость симметрии. Типично для аскариды.

Анархическое: бластомеры слабо связаны между собой, сначала образуют цепочки или бесформенную массу; часто у одного вида встречаются разные варианты расположения бластомеров. Типично для кишечнополостных.

Гаструляция:
Клетки, которые образуются при дроблении, называются бластомерами. У некоторых животных в процессе дробления зародыш напоминает ягоду малины (морула). Бластомеры морулы располагаются по периферии в один слой и образуют бластулу — однослойный зародыш с полостью внутри. Слой клеток называется бластодермой. Полость бластулы получила название бластоцеля. Далее следует гаструляция ― образование гаструлы — двухслойного зародыша. Слои клеток гаструлы называются зародышевые листки.

Типы гаструляции:

Инвагинация — впячивание, характерно для животных с изолецитальным типом яиц (голотурия, ланцетник), при этом вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь, располагаясь под анимальным полюсом. Образуется двухслойный зародыш: наружный листок получает название эктодермы, внутренний — энтодермы. Полость гаструлы называется гастроцель/архентерон/первичная кишка. Вход в кишку — первичный рот, или бластопор. Его края образуют верхнюю и нижнюю губы бластопора. У моллюсков,
членистоногих и червей бластопор превращается в дефинитивный рот взрослого организма. Такие животные называются первичноротыми. У вторичноротых (иглокожих и хордовых) рот возникает на переднем конце,
на брюшной стенке, в результате особых формообразовательных процессов (впячивание эктодермы, прободение стенки средней кишки), а бластопор превращается или в анальное отверстие, или в нервнокишечный канал, находящийся на заднем конце эмбриона.

Иммиграция — «выселение» части клеток в полость зародыша и образование из них второго слоя — энтодермы. Отдельные клетки бластодермы мигрируют в бластоцель, и из них формируется внутренний слой. Возникает двухслойный зародыш: наружный слой — эктодерма и внутренний слой - энтодерма. Эти слои окружают полость первичной кишки - гастроцель (архентерон). Иммиграция встречается у всех зародышей, но наиболее характерна для второй фазы высших позвоночных.

Эпиболия — обрастание, характерно для животных, имеющих телолецитальные яйца, богатые желтком (пресмыкающиеся, земноводные, птицы), клетки анимального полюса делятся быстрее, чем клетки вегетативного полюса, и постепенно покрывают их. Клетки анимального полюса образуют эктодерму, а вегетативного – энтодерму.

Деляминация — расщепление: все клетки одного слоя зародыша делятся параллельно его поверхности и образуются 2 слоя — эктодерма и энтодерма. Характерно для кишечнополостных, можно наблюдать в дискобластуле у пресмыкающихся, птиц, яйцекладущих млекопитающих. Она проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта. Клетки зародышей млекопитающих, не смотря на то, что у них яйцеклетки имеют малое количество желтка, а дробление полное, в фазе гаструляции сохраняют перемещения, свойственные зародышам пресмыкающихся и птиц, что подтверждает факт происхождения млекопитающих от предковых групп, у которых яйца были богаты
желтком.

Имеет место смешанный тип гаструляции, когда одновременно происходит и впячивание, и обрастание, и
иммиграция (у земноводных). На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных.

Гаструляция у млекопитающих:

Первая фаза гаструляции протекает с 7-х по 14-е сутки деляминацией. При этом клетки эмбриобласта расщепляются на два листка: наружный — эпибласт (содержит материал эктодермы, нервной пластинки и хорды) и внутренний — гипобласт (содержит материал энтодермы). В это время образуются и провизорные органы — амнион, хорион и желточный мешок. Первая фаза гаструляции протекает параллельно с имплантацией — внедрением зародыша в слизистую оболочку матки (7–9-е сутки).
Вторая фаза гаструляции протекает с 14-го по 21-е сутки. Она происходи иммиграцией (перемещение клеток). При этом образуется третий зародышевый листок — мезодерма, зачатки осевых органов (нервной трубки и хорды) и провизорный орган — аллантоис.

У круглоротых и земноводных только желточный мешок: первичноводные – анамнии. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие – амниоты.

Образование мезодермы. Гисто- и органогенез

Мезодерма:

Развивается третий зародышевый листок, называемый мезодермой, который образуется между экто- и энтодермой. Одна ее часть имеет вид рыхлой массы клеток, выселяющихся поодиночке из других зародышевых листков (из энтодермы у низших многоклеточных, у хордовых - из клеток эктодермы). Зачаток мезенхимы образуется уже у гребневиков. Вторая часть (мезобласт) возникает позже мезенхимы.
Пути образования мезобласта:

1) телобластически: характерен для первичноротых, происходит врастание многоклеточных зачатков с двух сторон от бластопора или путём внедрения в этих же местах двух крупных клеток – телобластов. В мезодермальных тяжах появляется щель, превращающаяся в конце концов во вторичную полость.

2) энтероцельно: характерен для вторичноротых. Мезобласт отшнуровывается от стенки первичной кишки в виде ряда парных мезодермальных мешков. Полость мешков (остатки архентерона) превращается в особую полость – целом (вторичную полость тела), который может подразделяться на сегменты. У всех животных, которым свойствен целом, начало полым целомическим мешкам дает мезодерма. За счёт гастроцеля возникает и вторичная полость тела.

Целомические мешки формируются симметрично по бокам кишечника. Стенка мешка, обращенная в сторону кишечника, называется спланхноплеврой, эктодермы – соматоплеврой. Сначала формируется первичная полость тела – бластоцель, затем возникает гастроцель и целом. При образовании гастроцеля и целома бластоцель все более уменьшается, и от неё остаются лишь щели в промежутках между стенками кишки и целома, которые превращаются в полости кровеносной системы. Гастроцель со временем превращается в полость средней кишки.

Гистогенез:

Эктодерма даёт начало эпидермису и его производным, нервной системе, органам чувств, начальному
и конечному отделам пищеварительной трубки, эмали зубов, эпителию ротовой полости. Часть эктодермы, погружаясь внутрь, даёт начало всей нервной системе.
Из энтодермы образуются хорда, средний отдел пищеварительной трубки, печень, поджелудочная железа и дыхательная система, декретирующие клетки поджелудочной, кишечных, желудочных, эндокринных
желёз.
Из мезодермы образуются мышечная ткань, скелетные мышцы, скелет, дерма, дентин, мочеполовая система, сердце, кровеносные сосуды, лимфатическая система, костная ткань, плевра, брюшина, перикард.

Из мезенхимы образуются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа.

Органогенез:

Начало органогенеза – нейруляция: формирование нервной пластинки, замыкание её в нервную трубку, формируются хорда и вторичная кишка, лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется на сегментированные парные структуры – сомиты. Неспециализированная спинная эктодерма под влиянием хордомезодермы превращается в нервную пластинку. Её боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, края которых в дальнейшем смыкаются, формируется замкнутая нервная трубка с каналом внутри – невроцелем –, за счёт которой сформируется нервная система. Мезодерма подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Вентральная часть мезодермы называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов. Под индукционным воздействием хорды и нервной трубки вентромедиальные части сомитов (склеротомы) превращаются во вторичную мезенхиму. Из них в итоге образуются позвонки, рёбра и лопатки. Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых формируются скелетные мышцы и конечности. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые идут на формирование внутреннего слоя кожи (дермы). Из области ножек сомитов формируются нефротом и гонотом (органы выделения и половые железы). В процессе эмбрионального развития очень рано обособляются первичные половые клетки – родоначальники половых клеток взрослого организма.
У млекопитающих и человека гониям обеспечивается повышенное получение питательных веществ. Первичные половые клетки перемещаются к месту окончательного расположения и входят в состав
половых желёз.

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 5 6 789 Следующая ⇒