Регуляция митотической активности

⇐ ПредыдущаяСтр 4 из 9Следующая ⇒

Нервной системой, гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной и половых желёз, местными факторами (продукты тканевого распада, функциональная активность клеток), изменение соотношения ядра и цитоплазмы, активность анти- и протоонкогенов.

Циклин-зависимые киназы – 6 штук – фосфорилирует протеины. СDK28 – стартовый. Гены, кодирующие ЦЗК, могут быть онкогенами.

Считается, что понижение количества кейлонов стимулирует пролиферацию клеток, к примеру, при регенерации.

Пролиферация

Лабильные – быстро обновляются (клетки крови, эпителия слизистой ЖКТ, эпидермиса).

Стабильные – ограниченная способность к размножению печень, слюнные железы, поджелудочная).

Статические – не делятся (нервы, миокард).

Некроз. Апоптоз

Некроз – нарушение проницаемости мембран. Клетка набухает, увеличивается концентрация кальция и натрия, закисляется цитоплазма, набухают вакуоли. Пикноз ядра, кариорексис (распадение на части) кариолеммы, кариолизис.

Апоптоз: сморщивание клетки, специфическая спирализация хроматина, в кариолемме образуются инвагинации, хроматиновые тельца отходят от неё, ядро и клетка фрагментируются, образуются апоптические тельца.

Генетический, межклеточный и организменный уровень.

Мейоз

- лептотена:

1. хроматин спирализуется, образуются тонкие хроматиновые нити, которые движутся друг к другу центромерами;

2. хромомеры – участки наиболее спирализованного хроматина;

3. на слабо спирализованных участках продолжается синтез РНК;

4. содержание генетического материала — 2n2chr4c;

5. стадия «тонких нитей»;

— зиготена:

1. начинается конъюгация хромосом;

2. заканчивается репликация ДНК;

3. генетическая информация не изменяется — 2n2chr4c;

— пахитена:

1. гомологичные хромосомы плотно соединяются по всей длине;

2. образуемые фигуры называют бивалентыхромосом или тетрадыхроматид;

3. активация транскрипционной способности хромосом;

4. в яйцеклетках начинается амплификация рибосомных генов;

5. появляются дополнительные ядрышки;

6. хромосомы приобретают вид «ламповых щёток»;

7. генетический материал можно записать так — 1nbiv4chr4с;

8. в области центромер действуют силы отталкивания и происходит кроссинговер — обмен участками гомологичных хроматид; стадия «толстых нитей»;

— диплотена:

1. продолжают действовать силы отталкивания, но хромосомы остаются соединенным в области хиазм(перекрестов);

2. расхождение начинается от центромер;

3. выявляется четырёхнитчатпая структура хромосом;

4. содержание генетического материала сохраняется — 1nbiv4chr4с;

— диакинез:

1. заканчивается спирализация хромосом;

2. растворяются ядерная оболочка и ядрышко;

3. синтез РНК приостанавливается;

4. одна хиазма – крестоообразный бивалент, две – кольцевидный, три и больше – петли, перпендикулярные друг другу;

5. биваленты хромосом, соединенные своими концами, выходят в цитоплазму и движутся к центру клетки;

6. нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом;

7. содержание генетического материала остается прежним — 1nbiv4chr4c;

Диктиотена: хромосомы приобретают вид «ламповых щёток»; структурные изменения прекращаются;

Метафаза мейоза I: биваленты располагаются на экваторе клетки; четко видны отдельные хромосомы; содержание генетического материала — 1nbiv4chr4с.
Анафаза I: биваленты делятся на гомологичные хромосомы; нити веретена деления сокращаются, поэтому хромосомы расходятся к полюсам клетки; каждая хромосома по-прежнему содержит 2 хроматиды; генетический материал на каждом полюсе клетки — 1n2chr2с; диплоидный набор хромосом становится гаплоидным.
Телофаза мейоза I: цитокинез, образуются две дочерние гаплоидные клетки — 1n2chr2c; в отличие от митоза, в этой фазе не происходит деспирализации хромосом.
После мейоза I наступает интеркинез — короткий промежуток между двумя делениями мейоза. Репликация ДНК не происходит. После интеркинеза начинается мейоз II.
Мейоз II почти не отличается от митоза. В профазе II не происходит спирализации хромосом (1n2chr2c), а в анафазе II к полюсам клетки отходят не хромосомы, а хроматиды. Каждая дочерняя клетка получает набор
генетической информации 1n1chr1с. При мейозе из одной материнской диплоидной клетки образуются
4 клетки с гаплоидным набором хромосом.
Значение мейоза: является механизмом образования гамет; поддерживает постоянство числа хромосом; обеспечивает комбинативную изменчивость.

Редукционное и эквационное (уравнительное) деление.

Размножение. Бесполое размножение. Полиэмбриония

Половое:

1) С участием гамет:

a) С оплодотворением: изогамия (не различаются формой и подвижностью), гетерогамия/анизогамия (различаются размерами), оогамия (различаются и тем, и тем)

b) Без оплодотворения: партеногенез/апомиксис (дафния, коловратка, индейка, ящерицы, нематоды), псевдогамия: гиногенез (голомянка, серебряный карась) – мероспермия – апогамия (из клеток заростка или зародышевого мешка); андрогенез (шелкопряд, табак, кукуруза) – используется у человека при голандрическом наследовании;

Мероспермия – в развитии яйцеклетки с мужским ядром участвует только часть цитоплазмы яйца.

2) Без участия гамет:

a) Гаметангиогамия (слияние гаметангиев)

b) Конъюгация

c) Апогамия (апомиксис из синергиды или антиподы)

d) Гологамия (слияние особей)

Бесполое:

1) Собственно бесполое:

a) Эндогенные споры (зооспоры)

b) Экзогенные споры (конидиеспоры)

c) Шизогония (эндогония у токсоплазмы)

d) Почкование

2) Вегетативное:

a) Грибы (мицелий, почкование, склероции)

b) Растения

Бесполое:

1) У одноклеточных:

a) Бинарное деление

b) Шизогония

c) Почкование

d) Споры

2) У многоклеточных:

a) Вегетативное

b) Полиэмбриония (человек, осы-наездники, броненосцы)

c) Споры

d) Стробиляция

e) Фрагментация

f) Почкование (губки, кишечнополостные)

Половое:

1. У одноклеточных:

a) Конъюгация

b) Копуляция (раковинная амёба)

2. У многоклеточных:

a) Оплодотворение

b) Партеногенез/апомиксис

c) Конъюгация

Партеногенез соматический (диплоидный) – нет деления редукционного тельца или последующее слияние – и генеративный (гаплоидный) – у пчелы.

Половое размножение у одноклеточных

Половое размножение у многоклеточных

Сперматогенез

Эпителий семенного канальца состоит из слоя зачаткового эпителия и шести слоёв клеток, соответствующих стадиям развития сперматозоидов. Зачатковые клетки обособляются и дают гониальные клетки – гонии. Во время пролиферации многие клетки дегенерируют.

1) Размножение: сперматогонии – мелкие, округлые, мало цитоплазмы. Размножаются митозом.

2) Рост: превращаются в сперматоциты 1 порядка. Хроматин в ядре уплотняется, размеры ядра уменьшаются. Комплекс Гольджи преобразуется в акросому, содержащую литические ферменты, необходимые для расщепления оболочек яйцеклетки. Акросома прилежит к ядру и постепенно распластывается над ним в виде шапочки. Центриоли перемещаются к противоположному полюсу клетки. Из дистальной центриоли формируется жгутик, который затем становится осевой нитью развивающегося сперматозоида. Избыток цитоплазмы сбрасывается в просвет канальца и фагоцитируется клетками Сертоли. Лежат в стенке канальца ближе к просвету.

3) Созревание: 2 мейоза – сперматоциты 2 порядка и сперматиды. Между ними клетки Сертоли – трофические, секретируют жидкость для прохождения по канальцу.

4) Формирование: в сперматозоиды.

Рост и развитие спермиев стимулируются ФГ, а синтез тестостерона (контроль образования ВПП) лейдиговыми клетками – ЛГ.

Овогенез

Закладка половых органов человека начинается у пятинедельного эмбриона. В зачатки гонад из желточного мешка мигрируют клетки зародышевого пути и превращаются в гонии. Первичные половые клетки пролиферируют и дифференцируют в оогонии у 2-хмесячного эмбриона. В 3 месяца обнаруживаются ооциты в стадии профазы мейоза 1. К концу внутриутробного развития оогонии становятся ооцитами 1 порядка, застывают в диплотене до зрелости. Малый рост – увеличение размеров ядра, большой рост – накопление питательных веществ. Ядро превращается в т. н. зародышевый пузырёк. Центросома исчезает. Ооциты окружены гранулёзными оболочками. 2 мейоз протекает в матке. Фолликулы контролируются фолликулостимулирующим (рост) и ЛГ (созревание), вырабатывают эстрадиол и прогестерон.

Внутрифолликулярное старение яйцеклетки.

Периоды: размножение, рост, созревание.

Сперматозоиды

Головка, шейка, хвостовая нить. Акросома образована пластинчатым комплексом, состоит из компактной массы и мембраны. В шейке 2 центриоли – проксимальная (образует осевую нить хвоста) и дистальная (веретено деления). Митохондрион из 28 митохондрий спирально закручен. Ферменты гиалуронидаза, протеиназа, связывающий фолликулярные клетки, литический.

Для уменьшения размера сперматозоида при его созревании происходят специальные преобразования: ядро уплотняется за счет уникального механизма конденсации хроматина (из ядра удаляются гистоны и ДНК связывается с белками-протаминами), большая часть цитоплазмы выбрасывается из сперматозоида в виде так называемой «цитоплазматической капли». У человека ложковидной формы головка.

У аквариумной рыбы тетрадон сперматозоиды несут по два жгутика. У некоторых ракообразных сперматозоиды несут по несколько жгутиков. У круглых червей сперматозоиды вообще лишены жгутиков (в ходе эволюции все клетки этого типа животных утратили реснички и жгутики), они имеют амебоидную форму и передвигаются с помощью ложноножек. У тритона хвост несёт «ундулирующую мембрану» (плавник). Головки сперматозоидов очень разнообразны. У человека головка сперматозоида яйцевидная, сплющенная с боков. У мышей и крыс — в форме крючка. У низших ракообразных бывают шарообразные сперматозоиды. У некоторых сумчатых животных сперматозоиды сдвоенные и движутся в паре, при этом синхронно бьют хвостами. Разделение происходит непосредственно перед оплодотворением яйцеклетки.

Яйцеклетки

Самая большая несинтициальная (обособленная) клетка.

Кортикальный слой – поверхностный слой цитоплазмы, состоит из кортикальных гранул и миофиламентов. Первичная (желточная) оболочка входит в состав плотной оболочки. Вторичная (хитиновая у членистоногих) – наружная часть плотной оболочки – продуцируется фолликулярными клетками, связанными мукополисахаридной упаковкой (при овуляции). Плотная оболочка пронизана изнутри микроворсинками яйца, снаружи – фолликулярных клеток. Она же лучистая (блестящая) оболочка – corona radiata seu zona pellucida. Третичные оболочки хорошо развиты у пресмыкающихся, птиц, яйцекладущих –скорлуповая, подскорлуповая, белковая –; хрящевых рыб и амфибий – студенистая; образованы секретами желёз.

Типы:

Телолецитальная – желток на вегетативном (земноводные, рыбы, рептилии, птицы), изолецитальная (человек, моллюски, иглокожие, ланцетник), центролецитальная (насекомые, членистоногие).

Алецитальная, олиголецитальная (ланцетник, моллюски, иглокожие, млекопитающие), мезолецитальная (осетровые, амфибии), полилецитальная (членистоногие, рептилии, рыбы кроме осетровых, некоторые птицы).

Осеменение. Гамоны

Внешнее и внутреннее. Гиногамон 1 – низкомолекулярное небелковое соединение. Его антагонист – андрогамон 1, не дающий попусту тратить энергию. Гиногамон 2 – фертилизин – белок или гликопротеид, блокирует движение сперматозоидов и фиксирует их на яйцеклетке. Андрогамон 2 – гиалуронидаза – растворяет оболочку яйцеклетки.

Оплодотворение

Сближение, активация, слияние (сингамия).

Из-за кислой среды влагалища часть гибнет, выжившие попадают в щелочную матки. Связывание сперматозоида с внешними рецепторами на поверхности клеток представляет собой сигнал, который через мембрану поступает внутрь яйцеклетки и активирует там инозитолтрифосфат и ионы кальция. Проникновение в яйцеклетку ядерного материала лишь одного из множества сперматозоидов связано с изменениями электрических свойств плазматической мембраны яйцеклетки. Установлено также, что оплодотворить яйцеклетку человека способны не только сперматозоиды, но и сперматиды. Возможно оплодотворение яйцеклеток (лишенных искусственно ядер) млекопитающих ядрами их соматических клеток.

1) Воспринимающий бугорок

2) Через микропиле

3) Сперматозоид втягивается в яйцеклетку (гидра)

Капацитация – под действием среды половых путей сперматозоиды получают способность к акросомной реакции.

Через лучистый венец проходит с помощью литического фермента. Образуется воспринимающий бугорок. Акросомная реакция: оболочка акросомы и ПМ слипаются, образуются отверстия. Сперматозоид слипается с яйцеклеткой боковой поверхностью головки. Из акросомы выбрасывается акросомная нить, проникает через яйцевые оболочки и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом участке яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок, который захватывает и вносит в цитоплазму яйцеклетки головку и центриоль сперматозоида. В яйцеклетку может входить один сперматозоид (у млекопитающих) — моноспермия. Если входят несколько сперматозоидов (у насекомых, рыб, птиц) — полиспермия

Мембрана сперматозоида проницаема для натрия, он изменяет потенциал. Повышается содержание кальция, растворяются кортикальные гранулы. Отделяется желточная оболочка, она затвердевает и называется оболочка оплодотворения. Это кортикальная реакция – предупреждает полиспермию. У костистых рыб, земноводных происходит расслоение, или сегрегация, плазмы. У беспозвоночных, млекопитающих яйцеклетка на момент встречи на стадии диакинеза (нее совсем). В мужском пронуклеусе плотный хроматин рассеивается. Через 10 часов после проникновения выделяется первое редукционное тельце. Второе – через 24. Возрастает проницаемость цитомембраны яйцеклетки, теплопродукция, синтез белка, ОВР. Мужской пронуклеус (ядро сперматозоида) увеличивается до размеров женского пронуклеуса (ядра яйцеклетки), поворачивается на 180º и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса. Цитоплазматическая сегрегация.

Сперматозоиды подвижны более 4 суток, но теряют способность оплодотворять через 1-2 дня. Ановуляция.

⇐ Предыдущая 1 2 345 6 7 8 9 Следующая ⇒