НЕРВНАЯ ТКАНЬ - II. НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА И ОКОНЧАНИЯ

 

Нервные волокна - это отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Отростки нейронов лежат внутри нервных волокон и на­зываются осевыми цилиндрами. Их окружают глиальные клетки - олигодендроциты, которые здесь называются леммоцитами (оболочечными клетками), или шванновскими клетками. Нервные волокна бывают миелиновые и безмиелиновые.

 

Миелиновые нервные волокна. Они толще безмиелиновых, содержат только по одному осевому цилиндру (2-20 мкм). Поскольку миелин представляет собой обмотку из липидных мем­бран, на гистологических препаратах он хорошо импрегнируется осмиевой кислотой. Остатки ци­топлазмы леммоцитов сохраняются между вит­ками мезаксона, образуя насечки миелина. Они не окрашиваются осмиевой кислотой и поэтому видны на фоне миелина в виде косых светлых полос. Участки волокна, не покрытые миелином, называются узловыми перехватами Ранвье. Они находятся между двумя соседними леммоцитами. Соответственно, участок волокна, обра­зованный одной глиальной клеткой, именуется межузловым сегментом. Снаружи всё волок­но, включая узловые перехваты, покрыто ба­зальной мембраной. По миелиновым волокнам нервный импульс передается с большой скоро­стью, до 120 м/сек.

 

Безмиелиновые нервные волокна. Они со­стоят из тяжа леммоцитов, которые содержат несколько (10-20) осевых цилиндров, погружен­ных в леммоциты. Поэтому безмиелиновые нервные волокна называют волокнами кабель­ного типа. Каждый из осевых цилиндров как бы подвешен в цитоплазме леммоцита на сдвоен­ной мембране (мезаксон), как на брыжейке. Та­кие волокна чаще встречаются в перифериче­ской части вегетативной нервной системы. Нервный импульс по ним проводится медленно (1-2 м/сек).

 

Регенерация нейронов и нервных волокон Нейроны взрослых человека и животных не спо­собны к делению, клеточной регенерации. Одна­ко у них хорошо развита внутриклеточная реге­нерация: обновление макромолекул и органелл. При гибели одних нейронов сохранившиеся ней­роны гипертрофируются и берут на себя функ­ции погибших. Возможно также восстановление повреждённых отростков нейронов и, соответст­венно, регенерация периферических нервов.

 

После перерезки нервного волокна наступает дегенерация осевого цилиндра дистальней мес­та повреждения. Леммоциты и макрофаги фаго­цитируют продукты распада, очищают место повреждения, а затем размножаются и образуют тяжи - ленты Вюнгнера. На проксимальном от­резке осевого цилиндра образуется наплыв аксоплазмы - формируется колба роста (как в эмбриогенезе). Осевой цилиндр растёт по до­рожке из леммоцитов со скоростью 2-4 мм в су­тки до тех пор, пока не достигает иннервируемого органа. После этого вокруг новообразованно­го осевого цилиндра леммоциты образуют миелиновую оболочку, а в рабочем органе вновь формируется (восстанавливается) нервное окончание. Эти процессы завершаются в тече­ние нескольких месяцев от момента поврежде­ния.

 

Однако, если возникает препятствие на пути роста осевых цилиндров, они начинают расти беспорядочно и образуют клубок, называемый ампутационной невромой. При её раздражении возникает сильная боль, которая воспринимает­ся как происходящая из первоначально иннервируемой области, например, как боль в ампу­тированной конечности (фантомные боли).

 

Нервные окончания

 

Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, называемыми нервными оконча­ниями. По функции они делятся на эффектор­ные, рецепторные и межнейрональные синап­сы.

Нервный импульс в организме человека обычно передаётся с одной нервной клетки на другую или с нейрона на рабочий орган через медиатор, химический посредник. Медиатор взаимодействует со специфическими рецепто­рами другого нейрона или клеток рабочего орга­на и через каскад вторичных внутриклеточных посредников меняет функцию другого нейрона или рабочего органа.

Межнейрональные синапсы

Это коммуникационные соединения между ней­ронами. По расположению различают аксосоматические синапсы (когда аксоны одного ней­рона оканчиваются на теле другого нейрона), аксодендритические (аксоны одного нейрона оканчиваются на дендритах другого нейрона) и аксо-аксональные (аксоны одного нейрона за­канчиваются на аксонах другого нейрона, обыч­но тормозя функцию последнего).

 

Синапсы состоят из двух частей: пресинаптической и постсинаптической. Пресинаптическая часть синапса образована колбовидным рас­ширением аксона с пресинаптической мембра­ной и содержит синаптические пузырьки со специальными биологически активными химиче­скими веществами, медиаторами (посредника­ми). Постсинаптическая часть синапса вклю­чает в себя участок постсинаптической мем­браны воспринимающего нейрона, в которой на­ходятся специфические рецепторы, с которыми взаимодействуют медиаторы. Между пре- и постсинаптическими мембранами находится синаптическая щель шириной 20-30 нм. По химической природе используемого медиатора различают синапсы:

 

1. Холинергические (медиатор - ацетилхолин).

2. Аминергические (медиаторы — биогенные амины: адреналин, норадреналин, дофамин, серотонин, гистамин и др.).

3. ГАМКергические (медиатор - гаммааминомасляная кислота).

4. Аминокислотергические (медиаторы - аминокислоты: глутамат, аспартат).

5. Пептидергические (медиаторы - пептиды).

6. Пуринергические (пуриновые нуклеотиды)

 

Пресинаптические нейроны, образующие си­напсы и синтезирующие и выделяющее эти ме­диаторы, называются, соответственно, холинергическими, аминергическими, ГАМКергическими, и др. Постсинаптические нейроны с рецепто­рами к этим медиаторам называются, соответ­ственно, холино-, амино-, или ГАМК-реактивными

 

Синаптическая передача. Это сложный каскад событий, включающий в се­бя следующие этапы: синтез нейромедиатора, его накопление и хранение в синаптических пу­зырьках вблизи пресинаптической мембраны, высвобождение нейромедиатора в синаптическую щель, кратковременное взаимодействие нейромедиатора с рецептором, встроенным в постсинаптическую мембрану, разрушение ней­ромедиатора или обратный захват его преси­наптической мембраной.

 

Многие наркотики (кокаин, амфетамин) и пси­хотропные лекарственные препараты действуют через системы захвата нейромедиаторов. При некоторых нервно-психических заболеваниях нарушается синтез белков-транспортёров.

 

Рецепторы к нейромедиаторам – это спе­циальные белки, расположенные е постсинап­тической мембране. Они бывают двух типов: связанные с ионными каналами и не связанные с ними. Рецепторы, связанные с ионными кана­лами, опосредуют быстрые постсинаптические эффекты, проявляющиеся в течение нескольких миллисекунд. Ацетилхолин, аспартат, АТФ и глу­тамат открывают катионные каналы (для ионов Na), что ведет к возникновению быстрых возбу­дительных постсинаптических потенциалов. ГАМК и глицин открывают анионные каналы (для ионов Cl) и в результате возникают быст­рые тормозные постсинаптические потенциалы.

 

Рецепторы, не связанные с ионными ка­налами, опосредуют медленные, но продолжи­тельные эффекты нейромедиаторов (лежат в основе обучения и памяти). Они сопряжены с ферментами, которые в присутствии нейроме­диатора катализируют образование внутрикле­точного посредника (вторичного медиатора), на­пример, ЦАМФ (циклического аденозинмонофосфата) В свою очередь, этот посредник вы­зывает целый каскад молекулярных сдвигов вызывающих изменения в постсинаптической клетке, в том числе модификацию ионных каналов в клеточной мембране.

Процесс синаптической передами в динамике протекает, следующим образом. Когда, проходящая по аксону волна возбуждения (нервный им­пульс) достигает синапса, открываются находя­щиеся в пресинаптической мембране Са²⁺ ка­налы. При этом ионы Са²⁺, входят в пресинаптическую часть синапса и стимулируют экзоцитоз нейромедиатора. В результате этого пресинаптические пузырьки сливаются с преси­наптической мембраной, медиатор высвобожда­ется в синаптическую щель и воздействует на рецепторы постсинаптической мембраны. После этого в постсинаптическом нейроне запускается описанный выше каскад биохимических реакций, меняющий его функцию и вызывающий его воз­буждение или торможение.

 

Тем временем, очень быстро (в течение не­скольких мс), медиатор в синаптической щели разрушается специальными ферментами, на­ходящимися в постсинаптической мембране. Продукты распада медиатора захватываются пресинаптическим нейроном, где происходит быстрый ресинтез медиатора и вновь накоп­ление его в синаптических пузырьках.

 

Многие неврологические и психические забо­левания развиваются в результате нарушения синаптической передачи. Целый ряд химических веществ и лекарственных препаратов влияют на синаптическую передачу (психотропные, психо­фармакологические средства).

 

Эффекторные нервные окончания Эффекторные нервные окончания передают нервные импульсы от эффекторных нейронов рабочим органам (мышцы, железы). Соответст­венно, нейроны бывают двух типов - двига­тельные и секреторные.

 

Двигательные нервные окончания - конце­вые аппараты двигательных нейронов (мотонейронов), которые оканчиваются на мышце. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окон­чаниями. Они состоят из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна (пресинаптическая часть) и специализированного участка мышечного волокна (постсинаптическая часть). Миелиновое нервное волокно, подойдя к мы­шечному волокну, теряет миелиновую оболочку и погружается в мышечное волокно, вдавливая его сарколемму. Плазмолемма, покрывающая ветвления аксона, является пресинаптической мембраной, а сарколемма, покрывающая в этом участке мышечное волокно, становится постсинаптической мембраной. Между ними располо­жена синаптическая щель шириной около 50 нм. В терминальных ветвлениях аксона распо­ложены многочисленные синаптические пу­зырьки, содержащие медиатор ацетилхолин. При прохождении по аксону нервного импульса ацетилхолин выделяется в синаптическую щель и действует на холинорецепторы постсинаптической мембраны. Это вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны, которая переда­ется по Т-трубочкам на всю толщину мышечное волокно и достигает цистерн саркоплазматической сети. Из них выделяются ионы кальция, под действием которых происходит взаимо­действие между актиновыми и миозиновыми нитями и сокращение мышечного волокна. После этого ацетилхолин быстро разрушается фер­ментом ацетилхолинэстеразой, расположенной а постсинаптической мембране.

 

Двигательные нервные окончания на клетках гладкомышечной ткани представляют собой многочисленные четкообразные (варикозные) утолщения аксонов мотонейронов, содержащие пресинаптические пузырьки с ацетилхолином или норадреналином. Здесь нет ограниченных синаптических образований, содержащих актив­ные зоны, определяющие точные места выхода нейромедиатора. Кроме того, эти утолщения не прилегают к каким-либо специализированным рецептивным участкам постсинаптической клет­ки. Вместо этого медиатор диффундирует в ши­роких пределах, воздействуя сразу на рецепто­ры нескольких клеток, расположенных вблизи, паракринным способом (подобно местным гор­монам).

Аналогичным образом построены и работают секреторные нервные окончания на железистых клетках.

 

Эффекторные окончания на поперечнополо­сатой мускулатуре обычно образуются нейрона­ми двигательных ядер передних рогов спинного мозга или ствола головного мозга, а эффектор­ные окончания на гладкомышечных и секретор­ных клетках - нейронами вегетативной нервной системы.

 

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания (рецепторы). Это окончания дендритов рецепторных (чувст­вительных) нейронов. Последние расположены только в спинномозговых ганглиях или чувстви­тельных ядрах черепно-мозговых нервов. Ре­цепторы рассеяны по всему организму и вос­принимают раздражения как из внешней среды (экстерорецепторы), так и внутренней среды (интерорецепторы).

По виду воспринимаемого раздражения рецепторы делят на барорецепторы (восприни­мают давление), хеморецепторы (химические вещества), терморецепторы (температуру) и др.

 

По строению рецепторы делят на свобод­ные (состоят только из конечных ветвлений осе­вого цилиндра) и несвободные (окружены клет­ками нейроглии и соединительной ткани). Если несвободные рецепторы окружены соедини­тельнотканной капсулой, то их называют инкап­сулированные, а не имеющие такой капсулы - неинкапсулированные рецепторы.

 

Свободные нервные окончания характерны для эпителия. Нервное волокно, подходя к эпителиальному пласту, теряет миелиновую обо­лочку, а осевой цилиндр распадается на мель­чайшие веточки, которые проходят между эпи­телиальными клетками. Для соединительной ткани характерны несвободные рецепторы.

 

Примером инкапсулированных рецепторов могут служить пластинчатые тельца Фатер-Пачини (барорецепторы). В центре такого тель­ца расположена внутренняя луковица, состоя­щая из глиальных клеток, которые возбуждаются при изменении давления. Внутрь луковицы вхо­дят ветвления осевого цилиндра дендрита, ко­торые снимают возбуждение с глиальных кле­ток. Снаружи расположена многослойная соеди­нительнотканная капсула. Между слоями капсу­лы находится жидкость, которая передаёт дав­ление.

 

Другим примером инкапсулированных рецеп­торов являются осязательные тельца Мейснера, расположенные в сосочках дермы кожи. Внутри них расположен изгибающийся осевой цилиндр, окружённый видоизменёнными нейролеммоцитами, тактильными клетками, а во­круг - тонкая однослойная соединительноткан­ная капсула. Коллагеновые волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с ба­зальной мембраной эпидермиса так, что любое смещение эпидермиса передаётся на осяза­тельные клетки, возбуждение с которых снима­ется ветвлениями осевого цилиндра.

К рецепторам скелетных мышц относятся нервно-мышечные и нервно-сухожильные ве­ретёна, воспринимающие изменения длины мышечных волокон и степень натяжения сухо­жилия.

 

Рефлекторные дуги

Нервная система функционирует по рефлектор­ному принципу. Морфологическим субстратом её работы являются рефлекторные дуги,

 

Рефлекторная дуга представляет собой це­почку нейронов, связанных между собой синап­сами и обеспечивающую проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейро­на до эффектора в рабочем органе. Различают простые и сложные рефлекторные дуги. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - чувствительного и двигательно­го. Сложная рефлекторная дуга включает ещё и вставочные нейроны. Рефлекторные дуги в ЦНС обычно содержат несколько вставочных нейро­нов.

 

В рефлекторной дуге возбуждение переда­ется только в одном направлении: от рецептора по дендриту чувствительного нейрона к его перикариону, затем по его аксону через межнейрональный синапс к дендриту и телу вставочного нейрона, оттуда по аксону вставочного нейрона через синапс к дендриту эффекторного (двигательного или секреторного) нейрона, через его перикарион и аксон к эффектору в рабочем ор­гане (мышца или железа).

 

НЕРВНАЯ СИСТЕМА -1

 

Частная гистология - раздел гистологии, изучающий микроскопическое строение органов (микроскопическая анатомия). Орган - морфо­логически обособленная и функционально спе­циализированная часть организма. Органы со­стоят из всех четырёх типов тканей, закономер­но расположенных и выполняющих определён­ные функции. При этом эпителий может выпол­нять специфическую секреторную функцию, мышечная ткань обеспечивает движение органа или крови в кровеносных сосудах, соединитель­ная ткань выполняет опорную и трофическую функцию, а нервная ткань обеспечивает нерв­ную регуляцию органа.

 

По плану строения все органы можно разде­лить на два типа: паренхиматозные и слои­стые.

 

Паренхиматозные органы состоят из парен­химы и стромы. Паренхима - высокоспециали­зированная часть органа, выполняющая его ос­новные специфические функции Например, в головном и спинном мозге паренхима образо­вана нервной тканью, в печени, поджелудочной железе, почках, эндокринных органах - эпите­лиальной, в мышцах - мышечной, в костях - ко­стной. Строма представлена соединительнот­канной капсулой, окружающей орган снаружи и отходящими от неё прослойками соединитель­ной ткани, по которым вглубь органа проходят питающие орган кровеносные сосуды и нервы. Она выполняет вспомогательные опорную, тро­фическую и защитную функции.

 

Слоистые органы - органы, в которых клетки и ткани расположены послойно и образуют три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. Например, в пищеводе, желудке, кишечнике, воздухоносных и мочевыделительных путях, внутренняя оболочка - слизистая, средняя - мышечная, а наружная - серозная или адвентициальная, а в кровеносных сосудах внутрен­няя оболочка - intima, средняя - tunica media, а наружная - tunica adventitia. Соответственно, оболочки состоят из слоев или пластинок.

 

Структурно-функциональная единица ор­гана - наименьшая часть органа, выполняющая его основные функции. Например, для печени такой единицей является печёночная долька, для почек - нефрон, для желудка - желудочная железа, для лёгких и поджелудочной железы - ацинус, для щитовидной железы - фолликул. В каждом органе содержатся миллионы таких еди­ниц, в совокупности обеспечивающих опреде­лённую структурную организацию и функциони­рование органа.

 

Органы в организме не являются автономны­ми структурами; они подчинены регуляторным механизмам организма, влияют друг на друга и на организм в целом. Морфологически и функционально связанные между собой органы объе­диняются в системы органов (пищеварительная, дыхательная, мочевыделительная и др.), кото­рые взаимодействуют между собой и в совокуп­ности образуют целостный организм Наруше­ние работы одного органа или системы органов приводит к нарушению структуры и функции дру­гих органон и всего организма.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система обеспечивает восприятие, хра­нение и переработку информации, поступающей из внешней и внутренней среды, регуляцию и интеграцию всех органов и систем организма и его взаимодействие с окружающей средой.

 

Общий план строения. Анатомически нерв­ную систему условно делят на центральную и периферическую. К центральной нервной сис­теме (ЦНС) относят головной и спинной мозг, к периферической - нервные узлы (ганглии), нер­вы и нервные окончания.

 

Нервная система подразделяется также на вегетативную, иннервирующую внутренние органы, сосуды и железы, и соматическую, ин­нервирующую все остальные части тела («со­му»), основной частью которой является скелет­ная мускулатура.

 

Все органы нервной системы - паренхима­тозные. Они состоят из стромы и паренхимы. Строма выполняет вспомогательные функции (опорную, трофическую, защитную) и образова­на соединительнотканной оболочкой, окружаю­щей органы, а также прослойками рыхлой со­единительной ткани с кровеносными сосудами, идущими вглубь паренхимы. Паренхима выпол­няет главные, специфические функции (вос­принимает раздражения, генерирует нервные импульсы, вызывает ответные реакции) и обра­зована нервной тканью.

 

Тела нейронов образуют серое вещество головного и спинного мозга и нервных узлов, а их отростки - белое вещество мозга и нервы. Глиальные клетки расположены по всей нервной системе, создавая условия для нормальной ра­боты нейронов.

 

Источники развития. Нервная система раз­вивается из нервной трубки, ганглиозной пла­стинки и плакод. Из головной части нервной трубки развиваются головной мозг и органы чувств, из туловищной части - спинной мозг, из ганглиозной пластинки - периферические нервные узлы. В нервной трубке различают три слоя: вентрикулярный (эпендимный), высти­лающий полость нервной трубки (из него обра­зуются нейроциты и макроглия головного и спин­ного мозга), плащевой зоной (образуется серое вещество головного и спинного мозга) и краевую вуаль (из неё образуется белое вещество). По­лость нервной трубки превращается в процессе эмбриогенеза в каналы и желудочки спинного и головного мозга.

⇐ Предыдущая234567891011Следующая ⇒

Поделиться:

Популярное:

1. Вегетативная нервная система (ВНС)
2. Высшая нервная деятельность и ее возрастные особенности
3. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ СОБАКИ
4. Глава 4. НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
5. Грамматическая функция окончания – S
6. Диагностика зрительной памяти учащихся начального звена к моменту окончания начальной школы.
7. Как только вы начали добавлять газ, вы должны добавлять его, равномерно, плавно и постоянно вплоть до окончания поворота.
8. Какая нервная клетка имеет только один отросток?
9. Какие из перечисленных сведений должен сообщить дежурному оперативному персоналу или работнику, выдавшему наряд, производитель работ после полного окончания работ по наряду?
10. Компактный автоматический сварочный аппарат для оптоволокна Fujikura 12S
11. Краткая характеристика основных химических производств Кузбасса (кислоты, удобрения, волокна, капролактам)
12. Мозжечок. Строение и функциональная характеристика, нейронный состав коры мозжечка. Межнейрональные связи. Афферентные и эфферентные нервные волокна.