Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии


ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА -1. Развитие зародыша



 

Эмбриология (от греч. embryon - зародыш, logos - учение) - наука о закономерностях раз­вития зародыша и плода. Эмбриогенез - процесс внутриутробного, антенатального развития, часть онтогенеза (индивидуального развития). Он начинается от момента оплодотворения и заканчивается рождением плода (продолжается 280 дней, 40 недель или 9 месяцев). В нем вы­деляют 3 периода, начальный (1-я неделя), эмбриональный (2-8 неделя) и плодный (9-40 неделя). В эмбриогенезе выделяют также 5 ста­дий (этапов): оплодотворение, дробление, гаструляция, гистогенез и органогенез, системогенез. Эмбриогенезу предшествует прогенез - период развития и созревания поло­вых клеток и органов, обеспечивающих оплодо­творение и развитие нового организма.

Половые клетки Зрелые половые клетки - высокодифференцированные клетки; содержат гаплоидный набор хромосом (22 аутосомы + 1 половая хромосома); с низким уровнем метаболизма; не способны к размножению; имеют короткий период жизни (до 2-3-х дней).

 

Мужская половая клетка - сперматозоид - развивается в половых железах (семенниках). Для будущего организма сперматозоиды несут наследственную информацию по отцовской ли­нии. Сперматозоиды обладают способностью к активному движению (1-5 мм/мин); чувстви­тельны к повреждающим факторам (температу­ре, радиации и другим); образуются в очень больших количествах (сотни миллионов в сутки); сохраняют способность к оплодотворению около 48 часов. У человека размер сперматозоида до­стигает 70 мкм. В его составе различают головку и хвостовой отдел (жгутик), которые покрыты клеточной мембраной. Хвостовой отдел включа­ет связующую, промежуточную, главную и ко­нечную (терминальную) части. Головка содер­жит маленькое ядро с гаплоидным набором сильно конденсированных хромосом (половая хромосома X или У), окруженное тонким слоем цитоплазмы. В передней части чехлика, прикрывающего ядро, находится акросома (видоизме­ненный комплекс Гольджи). Ее уплощённый пу­зырёк содержат гидролитические ферменты для растворения оболочек яйцеклетки при оплодо­творении. Связующая часть (шейка) - сужен­ная часть спермия, содержащая проксимальную и дистальную центриоли. От дистальной цен­триоли начинается осевая нить - аксонема, со­стоящая из 1-й пары центральных и 9 пар пери­ферических микротрубочек. Промежуточная часть содержит аксонему, которая, окружена расположенными по спирали митохондриями. Белок динеин, образующий микротрубочки, рас­щепляет АТФ, и преобразованная энергия осуществляет движение спермия. В главной час­ти аксонема окружена небольшим количеством цитоплазмы с циркулярно ориентированными микрофибриллами, придающими упругость хво­сту. Конечная часть содержит лишь одиночные микротрубочки и сократительные филаменты.

 

Женская половая клетка - яйцеклетка, раз­вивается в женских половых железах – яичниках. Она имеет сравнительно крупные размеры (у человека до 150 мкм) и не способна к само­стоятельному движению. У женщин е течение полового цикла (24-28 дней) созревает, как пра­вило, только одна яйцеклетка. Кроме обычных органелл в цитоплазме (ооплазме) яйцеклетки содержатся особые включения: желточные и кортикальные гранулы.

 

Желточных включений (гранул содержа­щие липопротеиды - запас питательных ве­ществ для «развития будущего зародыша) в яй­цеклетке человека мало, поскольку питательные вещества для своего развития зародыш получа­ет прямо из крови матери. Поэтому её называют вторично олиголеиитальной. Вторично, по­скольку уменьшение желточных включений про­исходит в филогенезе повторно, после ланцет­ника, яйцеклетке которого тоже не нужен запас питательных веществ. Поскольку желточные включения распределены в цитоплазме равно­мерно, такие яйцеклетки называются также изолецитальными.

 

Кортикальные гранулы - пузырьки, распо­ложенные под цитолеммой и содержащие вещества, которые после проникновения первого сперматозоида в яйцеклетку будут выходить на­ружу и обеспечивать формирование вокруг яй­цеклетки оболочки оплодотворения, непрони­цаемой для других сперматозоидов и препятст­вующей полиспермии.

 

Кроме обычной клеточной оболочки (цито­леммы, оолеммы) яйцеклетка окружена ещё блестящей и фолликулярной оболочками. Не­посредственно к оолемме прилежит блестящая оболочка, или прозрачная зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов. Сна­ружи от нее в несколько слоев располагаются фолликулярные клетки, образующие фоллику­лярную оболочку. Отростки их направляются через блестящую оболочку к оолемме, достав­ляя в яйцеклетку питательные вещества. Оолемма имеет микроворсинки, проникающие между отростками фолликулярных клеток. Эту область называют лучистый венец. Оболочки яйцеклетки выполняют не только трофическую, но и защитную функцию.

Этапы эмбриогенеза.

 

Оплодотворение - процесс слияния муж­ской и женской половых клеток с образованием новой клетки, имеющей диплоидный набор хро­мосом - зиготы, нового организма на стадии одной клетки. Оплодотворению предшествует осеменение, когда в период полового акта сот­ни миллионов сперматозоидов с эякулятом попадают во влагалище женщины. Сначала они пассивно засасываются в матку в результате её сокращения, а затем после активации (капацитации) начинают активно двигаться по яйцево­дам в поисках яйцеклетки, в это время после овуляции, яйцеклетка (точнее ооцит второго порядка в профазе второго деления мейоза) на­ходится в ампуле яйцеводов и медленно перемещается в сторону матки. Ооцит сохраняет способность к оплодотворению в течение 1-2 дней после овуляции. Если последняя не проис­ходит, ооцит погибает.

 

Дистантное взаимодействие это сбли­жение сперматозоида с яйцеклеткой, которое осуществляется благодаря реотаксису (стрем­лению двигаться против тока жидкости) и хемо­таксису (движению навстречу химическим ве­ществам, выделяемых ооцитом). Ооцит выде­ляет гиногамоны, которые привлекают и акти­вируют сперматозоиды (стимулируют их актив­ное движение и способствуют растворению гликопротеинов в области акросомы спермиев и обретению ими оплодотворяющей способности) - капацитация.

 

Через 1, 5-2 часа после осеменения сперма­тозоиды достигают яйцеклетки и; начинается контактное взаимодействие, В результате биения жгутиков спермиев яйцеклетка соверша­ет вращательные движения. После непосредст­венного контакта сперматозоидов с оболочками яйцеклетки, осуществляемого с помощью специфических рецепторов половых клеток, запус­кается акросомальная реакция. При этом из акросомы спермия выделяются ферменты, ко­торые разрушают фолликулярную, блестящую оболочки ооцита. Однако через оолемму может проникнуть только один сперматозоид (моноспермия). При этом в ооплазму попадают только его ядро и центриоли, а хвост остаётся снаружи. После этого немедленно осуществляется кортикальная реакция, сопровождаемая выходом через образовавшееся отверстие в оолемме наружу содержимого кортикальных гранул, формированием оболочки оплодо­творения, деполяризацией оолеммы. С помощью этих механизмов предотвращается воз­можность полиспермии. Затем с помощью центриолей сперматозоида ооцит завершает второе деление созревания и превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом. После чего образовавшееся ядро яй­цеклетки превращается в женский пронуклеус, а ядро сперматозоида набухает и превращается в мужской пронуклеус. Сперматозоид вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом, митохондриальный геном и сигнальный белок дробления. Образуется новый организм на ста­дии одной клетки - зигота, с диплоидным набором хромосом. Два пронуклеуса сближаются и образуют синкарион. Однако их хромосомы объединяются в период метафазы первого деления дробления, образуя общую материнскую звезду.

 

Дробление - последовательное митотическое деление зиготы, о котором отсутствует интерфаза. При этом образующиеся дочерние клетки - бластомеры - не растут, а становятся всё меньше и меньше, так, что образующаяся в результате дробления бластула, состоящая из сотен бластомеров, по размерам почти такая, как исходная зигота. У человека дробление полное (делится весь материал зиготы) неравномерное (образуются бластомеры разной величины: крупные темные и мелкие светлые бла­стомеры) и асинхронное (бластомеры делятся не синхронно, а независимо друг от друга: за стадией двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров, пяти, и т. д.).

 

В течение 3-4 суток дробление происходит в яйцеводе. Светлые бластомеры дробятся бы­стрее и окружают темные, которые остаются внутри. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления клеток трофобласта и эмбриобласта, называется морулой. Он образует­ся на 3-4-е сутки дробления. Через 4 суток бластоциста попадает в полость матки и находится там в свободном состоянии 5-е и 6-е сутки. Клетки трофобласта секретируют жидкость, что приводит к образованию полости. Эмбриобласт смещается на один из полюсов. Образовавшаяся бластула получила название бластоцисты, или бластодермического пузырька. Она состоит из трофобласта, эмбриобласта и полости (бластоцель). Благодаря росту числа бластомеров, активной выработке жидкости трофобластом и усиленному всасыванию секре­та маточных желез она увеличивается.

 

Имплантация - процесс внедрения зародыша в слизистую оболочку матки. Начинается на 7-е сутки эмбриогенеза. Различают ее ста­дии: адгезии, или прилипания трофобласта к слизистой оболочке матки, и инвазии, или внедрения зародыша в ткани слизистой оболочки. На первой стадии как только бластоциста соприкасается с внутренней поверхностью матки, трофобласт начинает дифференцироваться на два слоя: клеточный, или цитотрофобласт (внутренний листок), и симпластотрофобласт (наружный листок). Он называется также синцитиотрофобластом или плазмодиотрофобластом, выделяет протеолитические фер­менты, которые растворяют слизистую оболочку матки. Он сильно разрастается, формируя вор­синки. Внедряясь в стенку матки, ворсинки по­следовательно разрушают эпителий, соединительнотканную основу, эндотелий сосудов и ок­ружаются кровью матери. С этого момента гистиотрофный тип питания (за счет продуктов распада материнских тканей) заменяется питанием непосредственно из материнской крови - гематотрофным типом питания. Имплантация продолжается около 40 часов. Приток питательных веществ в результате имплантации стимул пирует начало гаструляции.

 

Гаструляция - образование зародышевых листков. На первом этапе из эмбриобласта путем деляминации на 7-е сутки эмбриогенеза образуется два зародышевых листка: эктодер­ма (эпибласт) и энтодерма (гипобласт). На 2-м этапе (на 14 -17-е сутки) путём иммиграции об­разуется третий (средний) зародышевый листок - мезодерма. При этом в эпибласте, на поверх­ности зародышевого щитка, клетки усиленно размножаются и перемещаются от переднего к заднему концу тела зародыша. Встретившись, два клеточных потока поворачивают к передне­му концу и образуют по центру утолщенный тяж клеток, называемый первичной полосной (в ко­торой образуется первичная щель). На ее го­ловном конце формируется утолщение - пер­вичный узелок, а в нем – первичная ямка. Клет­ки первичного узелка мигрируют между ним и гипобластом, образуя хорду, а клетки первичной полоски, выселяясь через первичную щель и по бокам от хорды, образуют мезодерму зароды­ша.

 

В ходе дальнейшего эмбриогенеза происхо­дит процесс образования комплекса зачатков осевых органов (хорда, нервная и кишечная трубка). В эктодерме на 18-е сутки нервная пла­стинка, лежащая на месте первичной полоски, впячивается, образуя желобок, который в даль­нейшем, погружаясь под эктодерму, смыкается в трубку. Нервная трубка, как и хорда, является осевым органом зародыша. Процесс форми­рования нервной трубки называется нейруляцией. Из краниальной части нервной трубки обра­зуются мозговые пузыри, которые являются за­чатками головного мозга. По бокам от нее отде­ляются группы клеток, из которых формируется так называемый нервный гребень. Они дают начало нервным и глиальным клеткам спинно­мозговых и вегетативных ганглиев, мозгового вещества надпочечников и пигментным клеткам (меланоцитам). Эта часть эктодермы называ­ется также нейроэктодермой. На самом пе­реднем конце зародышевого диска образуется прехордальная пластинка, которая образует ротовую бухту и вместе с эндодермой образу­ет эпителий воздухоносных путей, ротовой по­лости и пищевода. Плакоды - парные утолще­ния эктодермы по бокам головы. Из них форми­руются ганглии головы, нервные клетки обоня­тельной выстилки, органа слуха и равновесия. Кожная эктодерма образует эпителий кожи (эпидермис) и его производные.

 

Начиная с 20-го дня, происходит обособле­ние тела зародыша от внезародышевых ор­ганов. При этом края зародышевого щитка про­гибаются и образуют туловищные складки, отделяя его от желточного мешка, пока между ними не останется связь в виде стебелька. В ре­зультате желточный мешок втягивается в тело зародыша и образует зачаток кишечной трубки.

 

Примерно с 20-го дня эмбриогенеза начина­ется 4-й этап эмбриогенеза - гистогенез и органогенез, когда из эмбриональных зачатков (трёх зародышевых листков и осевых органов) образуются ткани и органы. Так в процессе гистогенеза из энтодермы кишечной трубки диф­ференцируется эпителиальная ткань желудка, кишечника и их желез, а также эпителиальные структуры печени, желчного пузыря и поджелу­дочной железы.

 

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Дорсальные её уча­стки разделяются на плотные сегменты - со­миты, располагающиеся по сторонам от хорды. Поэтому данный период называют сомитным. Сомиты начинают образовываться с головной части зародыша. Количество их быстро нарас­тает, и к 35-му дню составляет 43-44 пары. В ка­ждом сомите из внешней части дифференци­руется дерматом, из средней - миотом, из внутренней - склеротом. Из мезенхимы дерматома в дальнейшем развивается со­единительная ткань кожи (дерма). Миотом слу­жит источником образования скелетной по­перечнополосатой мышечной ткани. Мезенхима склеротома идет на образование костных и хря­щевых тканей.

 

Вентральные отделы мезодермы не сегмен­тируются и образуют спланхнотом Он раз­делен на два листка - париетальный и висце­ральный, окружающие вторичную полость тела -целом. Из листков спланхнотома развивается эпителий серозных оболочек (мезотелий), попе­речнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников. Участок ме­зодермы между сомитами и спланхнотомом - нефрогонотом - в передних отделах тела за­родыша разделяется на сегменты - сегмент­ные ножки. На, заднем конце располагается несегментированный участок, называемый нефрогенной тканью. Сегментированные отдел служит началом развития предпочки и первич­ной почки, а в мужском организме также выно­сящих канальцев придатка яичка и мезонефрального протока. Из нефрогенной ткани разви­вается эпителий канальцев вторичной (оконча­тельной) почки. Парамезонефральный проток дает эпителий матки, яйцеводов и первичной выстилки влагалища.

 

Далее образовавшиеся органы объединяются в системы, и это соответствует 5-й стадии эм­бриогенеза - системогенезу. В результате описанных процессов длина за­родыша постоянно увеличивается и к концу эм­брионального периода его длина составляет 4 см длины, а вес 5 г. К этому вре­мени зачатки всех органов уже сформированы. Составные компоненты эмбрионального развития - процессы, лежащие в основе эм­бриогенеза: деление клеток (пролиферация); клеточный рост; перемещение клеток (мигра­ция); детерминация (генетически запрограм­мированный выбор пути дальнейшего развития); дифференцировка (приобретение особых черт строения и химической организации); межкле­точные взаимодействия и интеграция (сходные по строению и функциям клетки соби­раются вместе); гибель краток (апоптоз).

 

ТКАНИ. ЭПИТЕЛИЙ. ЖЕЛЕЗЫ

 

Введение в общую гистологию - учение о тканях. Тканью называется сложившаяся в про­цессе развития (филогенеза) совокупность кле­ток и их производных, обладающая общностью строения и специализированная на выполнении определенных функций. К производным кле­ток относятся симпласты, синцитии и межкле­точное вещество, в составе которого различают основное (аморфное) вещество и волокна: коллагеновые, эластические и ретикулярные.

 

В эмбриогенезе ткани развиваются из трех зародышевых листков. Превращение зачатка в ткань - гистогенез - это процесс, в течение ко­торого клетки и межклеточные образования ка­ждого зачатка специализируются в разных на­правлениях, приобретают характерные для каж­дой ткани специфические структуры и соответ­ствующие физиологические и химические свой­ства.

 

Все ткани детерминированы, т. е., их свойст­ва закреплены в эволюции и превращение од­ной ткани в другую в норме невозможно.

 

В соответствии с основными функциями, осо­бенностями строения и развития различают сле­дующие типы тканей.

· Эпителиальные. Эти ткани характеризуются морфологически тесным объединением клеток в пласты. Они выполняют функции защиты, вса­сывания и секреции.

· Мышечные ткани обеспечивают движение внутренних органов и организма в целом. Раз­личают гладкую мышечную ткань, состоящую из вытянутых, в длину клеток, и поперечнополосатую мышечную ткань, в составе кото­рой выделяются скелетная мышечная ткань, со­стоящая из мышечных волокон - симпластов, и сердечную мышечную ткань, состоящую из кле­ток - кардиомиоцитов.

· Нервная. Эта ткань состоит из нервных клеток нейроцитов, основной функцией которых яв­ляется восприятие и проведение возбуждения, и глиоцитов, выполняющих трофическую, опор­ную, защитную, разграничительную и секре­торную функции.

 

Эпителиальные ткани

 

Покрывают поверхность и полости тела, по­лости внутренних органов, а также образуют большинство желез.

Онтофилогенетическая классификация (по происхождению), создана советским гистологом Н. Г. Хлопиным. В её основе лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Раз­личают: Эпидермальный тип - развиваются из эктодермы (эпидермис кожи, эпителий ротовой полости и пищевода, воздухоносных путей, влагалища). Энтеродермальный тип - развива­ется из энтодермы (эпителий желудка, кишечни­ка печени и поджелудочной железы). Целонефродермальный тип - из мезодермы (эпителий почек и серозных оболочек). Эпендимоглиальный тип - из нервной трубки (эпендимная нейроглия, выстилающая желудочки и каналы мозга). Ангиодермальный тип - из мезенхимы (выстилает кровеносные сосуды и сердце).

Различают покровный и железистый эпителий.

Покровный эпителий

Является пограничной тканью и выполняет след дующие функции:

- барьерная (отделяет внутреннюю среду организма от внешней);

- участвует в обмене веществ организма с окружающей средой, осуществляя функции по­глощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскрецию). Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками для организма.

- защитная — предохраняет подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным барьером для проникновения микроорганизмов, многих ядов.

- эпителий, покрывающий внутренние органы, находящиеся в полостях тела, создает усло­вия для их подвижности, например, для со­кращения сердца, движения легких и т. д.

Общие морфофункциональные свойства покровных эпителиев:

- пограничное положение;

- представляют собой пласты клеток-эпителиоцитов, между которыми практически нет межклеточного вещества и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - десмосом, плотных контактов и др;

- располагаются на базальных мембранах, ко­торые имеют толщину около 1 мкм и состоят из | аморфного вещества и фибриллярных структур. В базальной мембране содержатся углеводно-белково-липидные комплексы, от которых зави­сит ее избирательная проницаемость для ве­ществ;

- не содержат кровеносных сосудов;

- питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану из кровенос­ных сосудов подлежащей соединительной ткани;

- обладают полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы всего эпителиального пласта и составляющих его клеток имеют разное строе­ние;

- высокая способность к регенерации (восста­новление эпителия происходит за счет митотического деления и дифференцировки стволовых клеток, входящих в его состав).

 


Поделиться:



Популярное:

Последнее изменение этой страницы: 2017-03-08; Просмотров: 911; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2024 год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! (0.04 с.)
Главная | Случайная страница | Обратная связь