ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА -1. Развитие зародыша

⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 15Следующая ⇒

Эмбриология (от греч. embryon - зародыш, logos - учение) - наука о закономерностях развития зародыша и плода. Эмбриогенез - процесс внутриутробного, антенатального развития, часть онтогенеза (индивидуального развития). Он начинается от момента оплодотворения и заканчивается рождением плода (продолжается 280 дней, 40 недель или 9 месяцев). В нем выделяют 3 периода, начальный (1-я неделя), эмбриональный (2-8 неделя) и плодный (9-40 неделя). В эмбриогенезе выделяют также 5 стадий (этапов): оплодотворение, дробление, гаструляция, гистогенез и органогенез, системогенез. Эмбриогенезу предшествует прогенез - период развития и созревания половых клеток и органов, обеспечивающих оплодотворение и развитие нового организма.

Половые клетки Зрелые половые клетки - высокодифференцированные клетки; содержат гаплоидный набор хромосом (22 аутосомы + 1 половая хромосома); с низким уровнем метаболизма; не способны к размножению; имеют короткий период жизни (до 2-3-х дней).

Мужская половая клетка - сперматозоид - развивается в половых железах (семенниках). Для будущего организма сперматозоиды несут наследственную информацию по отцовской линии. Сперматозоиды обладают способностью к активному движению (1-5 мм/мин); чувствительны к повреждающим факторам (температуре, радиации и другим); образуются в очень больших количествах (сотни миллионов в сутки); сохраняют способность к оплодотворению около 48 часов. У человека размер сперматозоида достигает 70 мкм. В его составе различают головку и хвостовой отдел (жгутик), которые покрыты клеточной мембраной. Хвостовой отдел включает связующую, промежуточную, главную и конечную (терминальную) части. Головка содержит маленькое ядро с гаплоидным набором сильно конденсированных хромосом (половая хромосома X или У), окруженное тонким слоем цитоплазмы. В передней части чехлика, прикрывающего ядро, находится акросома (видоизмененный комплекс Гольджи). Ее уплощённый пузырёк содержат гидролитические ферменты для растворения оболочек яйцеклетки при оплодотворении. Связующая часть (шейка) - суженная часть спермия, содержащая проксимальную и дистальную центриоли. От дистальной центриоли начинается осевая нить - аксонема, состоящая из 1-й пары центральных и 9 пар периферических микротрубочек. Промежуточная часть содержит аксонему, которая, окружена расположенными по спирали митохондриями. Белок динеин, образующий микротрубочки, расщепляет АТФ, и преобразованная энергия осуществляет движение спермия. В главной части аксонема окружена небольшим количеством цитоплазмы с циркулярно ориентированными микрофибриллами, придающими упругость хвосту. Конечная часть содержит лишь одиночные микротрубочки и сократительные филаменты.

Женская половая клетка - яйцеклетка, развивается в женских половых железах – яичниках. Она имеет сравнительно крупные размеры (у человека до 150 мкм) и не способна к самостоятельному движению. У женщин е течение полового цикла (24-28 дней) созревает, как правило, только одна яйцеклетка. Кроме обычных органелл в цитоплазме (ооплазме) яйцеклетки содержатся особые включения: желточные и кортикальные гранулы.

Желточных включений (гранул содержащие липопротеиды - запас питательных веществ для «развития будущего зародыша) в яйцеклетке человека мало, поскольку питательные вещества для своего развития зародыш получает прямо из крови матери. Поэтому её называют вторично олиголеиитальной. Вторично, поскольку уменьшение желточных включений происходит в филогенезе повторно, после ланцетника, яйцеклетке которого тоже не нужен запас питательных веществ. Поскольку желточные включения распределены в цитоплазме равномерно, такие яйцеклетки называются также изолецитальными.

Кортикальные гранулы - пузырьки, расположенные под цитолеммой и содержащие вещества, которые после проникновения первого сперматозоида в яйцеклетку будут выходить наружу и обеспечивать формирование вокруг яйцеклетки оболочки оплодотворения, непроницаемой для других сперматозоидов и препятствующей полиспермии.

Кроме обычной клеточной оболочки (цитолеммы, оолеммы) яйцеклетка окружена ещё блестящей и фолликулярной оболочками. Непосредственно к оолемме прилежит блестящая оболочка, или прозрачная зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов. Снаружи от нее в несколько слоев располагаются фолликулярные клетки, образующие фолликулярную оболочку. Отростки их направляются через блестящую оболочку к оолемме, доставляя в яйцеклетку питательные вещества. Оолемма имеет микроворсинки, проникающие между отростками фолликулярных клеток. Эту область называют лучистый венец. Оболочки яйцеклетки выполняют не только трофическую, но и защитную функцию.

Этапы эмбриогенеза.

Оплодотворение - процесс слияния мужской и женской половых клеток с образованием новой клетки, имеющей диплоидный набор хромосом - зиготы, нового организма на стадии одной клетки. Оплодотворению предшествует осеменение, когда в период полового акта сотни миллионов сперматозоидов с эякулятом попадают во влагалище женщины. Сначала они пассивно засасываются в матку в результате её сокращения, а затем после активации (капацитации) начинают активно двигаться по яйцеводам в поисках яйцеклетки, в это время после овуляции, яйцеклетка (точнее ооцит второго порядка в профазе второго деления мейоза) находится в ампуле яйцеводов и медленно перемещается в сторону матки. Ооцит сохраняет способность к оплодотворению в течение 1-2 дней после овуляции. Если последняя не происходит, ооцит погибает.

Дистантное взаимодействие это сближение сперматозоида с яйцеклеткой, которое осуществляется благодаря реотаксису (стремлению двигаться против тока жидкости) и хемотаксису (движению навстречу химическим веществам, выделяемых ооцитом). Ооцит выделяет гиногамоны, которые привлекают и активируют сперматозоиды (стимулируют их активное движение и способствуют растворению гликопротеинов в области акросомы спермиев и обретению ими оплодотворяющей способности) - капацитация.

Через 1, 5-2 часа после осеменения сперматозоиды достигают яйцеклетки и^; начинается контактное взаимодействие, В результате биения жгутиков спермиев яйцеклетка совершает вращательные движения. После непосредственного контакта сперматозоидов с оболочками яйцеклетки, осуществляемого с помощью специфических рецепторов половых клеток, запускается акросомальная реакция. При этом из акросомы спермия выделяются ферменты, которые разрушают фолликулярную, блестящую оболочки ооцита. Однако через оолемму может проникнуть только один сперматозоид (моноспермия). При этом в ооплазму попадают только его ядро и центриоли, а хвост остаётся снаружи. После этого немедленно осуществляется кортикальная реакция, сопровождаемая выходом через образовавшееся отверстие в оолемме наружу содержимого кортикальных гранул, формированием оболочки оплодотворения, деполяризацией оолеммы. С помощью этих механизмов предотвращается возможность полиспермии. Затем с помощью центриолей сперматозоида ооцит завершает второе деление созревания и превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом. После чего образовавшееся ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус, а ядро сперматозоида набухает и превращается в мужской пронуклеус. Сперматозоид вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом, митохондриальный геном и сигнальный белок дробления. Образуется новый организм на стадии одной клетки - зигота, с диплоидным набором хромосом. Два пронуклеуса сближаются и образуют синкарион. Однако их хромосомы объединяются в период метафазы первого деления дробления, образуя общую материнскую звезду.

Дробление - последовательное митотическое деление зиготы, о котором отсутствует интерфаза. При этом образующиеся дочерние клетки - бластомеры - не растут, а становятся всё меньше и меньше, так, что образующаяся в результате дробления бластула, состоящая из сотен бластомеров, по размерам почти такая, как исходная зигота. У человека дробление полное (делится весь материал зиготы) неравномерное (образуются бластомеры разной величины: крупные темные и мелкие светлые бластомеры) и асинхронное (бластомеры делятся не синхронно, а независимо друг от друга: за стадией двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров, пяти, и т. д.).

В течение 3-4 суток дробление происходит в яйцеводе. Светлые бластомеры дробятся быстрее и окружают темные, которые остаются внутри. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления клеток трофобласта и эмбриобласта, называется морулой. Он образуется на 3-4-е сутки дробления. Через 4 суток бластоциста попадает в полость матки и находится там в свободном состоянии 5-е и 6-е сутки. Клетки трофобласта секретируют жидкость, что приводит к образованию полости. Эмбриобласт смещается на один из полюсов. Образовавшаяся бластула получила название бластоцисты, или бластодермического пузырька. Она состоит из трофобласта, эмбриобласта и полости (бластоцель). Благодаря росту числа бластомеров, активной выработке жидкости трофобластом и усиленному всасыванию секрета маточных желез она увеличивается.

Имплантация - процесс внедрения зародыша в слизистую оболочку матки. Начинается на 7-е сутки эмбриогенеза. Различают ее стадии: адгезии, или прилипания трофобласта к слизистой оболочке матки, и инвазии, или внедрения зародыша в ткани слизистой оболочки. На первой стадии как только бластоциста соприкасается с внутренней поверхностью матки, трофобласт начинает дифференцироваться на два слоя: клеточный, или цитотрофобласт (внутренний листок), и симпластотрофобласт (наружный листок). Он называется также синцитиотрофобластом или плазмодиотрофобластом, выделяет протеолитические ферменты, которые растворяют слизистую оболочку матки. Он сильно разрастается, формируя ворсинки. Внедряясь в стенку матки, ворсинки последовательно разрушают эпителий, соединительнотканную основу, эндотелий сосудов и окружаются кровью матери. С этого момента гистиотрофный тип питания (за счет продуктов распада материнских тканей) заменяется питанием непосредственно из материнской крови - гематотрофным типом питания. Имплантация продолжается около 40 часов. Приток питательных веществ в результате имплантации стимул пирует начало гаструляции.

Гаструляция - образование зародышевых листков. На первом этапе из эмбриобласта путем деляминации на 7-е сутки эмбриогенеза образуется два зародышевых листка: эктодерма (эпибласт) и энтодерма (гипобласт). На 2-м этапе (на 14 -17-е сутки) путём иммиграции образуется третий (средний) зародышевый листок - мезодерма. При этом в эпибласте, на поверхности зародышевого щитка, клетки усиленно размножаются и перемещаются от переднего к заднему концу тела зародыша. Встретившись, два клеточных потока поворачивают к переднему концу и образуют по центру утолщенный тяж клеток, называемый первичной полосной (в которой образуется первичная щель). На ее головном конце формируется утолщение - первичный узелок, а в нем – первичная ямка. Клетки первичного узелка мигрируют между ним и гипобластом, образуя хорду, а клетки первичной полоски, выселяясь через первичную щель и по бокам от хорды, образуют мезодерму зародыша.

В ходе дальнейшего эмбриогенеза происходит процесс образования комплекса зачатков осевых органов (хорда, нервная и кишечная трубка). В эктодерме на 18-е сутки нервная пластинка, лежащая на месте первичной полоски, впячивается, образуя желобок, который в дальнейшем, погружаясь под эктодерму, смыкается в трубку. Нервная трубка, как и хорда, является осевым органом зародыша. Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией. Из краниальной части нервной трубки образуются мозговые пузыри, которые являются зачатками головного мозга. По бокам от нее отделяются группы клеток, из которых формируется так называемый нервный гребень. Они дают начало нервным и глиальным клеткам спинномозговых и вегетативных ганглиев, мозгового вещества надпочечников и пигментным клеткам (меланоцитам). Эта часть эктодермы называется также нейроэктодермой. На самом переднем конце зародышевого диска образуется прехордальная пластинка, которая образует ротовую бухту и вместе с эндодермой образует эпителий воздухоносных путей, ротовой полости и пищевода. Плакоды - парные утолщения эктодермы по бокам головы. Из них формируются ганглии головы, нервные клетки обонятельной выстилки, органа слуха и равновесия. Кожная эктодерма образует эпителий кожи (эпидермис) и его производные.

Начиная с 20-го дня, происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов. При этом края зародышевого щитка прогибаются и образуют туловищные складки, отделяя его от желточного мешка, пока между ними не останется связь в виде стебелька. В результате желточный мешок втягивается в тело зародыша и образует зачаток кишечной трубки.

Примерно с 20-го дня эмбриогенеза начинается 4-й этап эмбриогенеза - гистогенез и органогенез, когда из эмбриональных зачатков (трёх зародышевых листков и осевых органов) образуются ткани и органы. Так в процессе гистогенеза из энтодермы кишечной трубки дифференцируется эпителиальная ткань желудка, кишечника и их желез, а также эпителиальные структуры печени, желчного пузыря и поджелудочной железы.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Дорсальные её участки разделяются на плотные сегменты - сомиты, располагающиеся по сторонам от хорды. Поэтому данный период называют сомитным. Сомиты начинают образовываться с головной части зародыша. Количество их быстро нарастает, и к 35-му дню составляет 43-44 пары. В каждом сомите из внешней части дифференцируется дерматом, из средней - миотом, из внутренней - склеротом. Из мезенхимы дерматома в дальнейшем развивается соединительная ткань кожи (дерма). Миотом служит источником образования скелетной поперечнополосатой мышечной ткани. Мезенхима склеротома идет на образование костных и хрящевых тканей.

Вентральные отделы мезодермы не сегментируются и образуют спланхнотом Он разделен на два листка - париетальный и висцеральный, окружающие вторичную полость тела -целом. Из листков спланхнотома развивается эпителий серозных оболочек (мезотелий), поперечнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников. Участок мезодермы между сомитами и спланхнотомом - нефрогонотом - в передних отделах тела зародыша разделяется на сегменты - сегментные ножки. На, заднем конце располагается несегментированный участок, называемый нефрогенной тканью. Сегментированные отдел служит началом развития предпочки и первичной почки, а в мужском организме также выносящих канальцев придатка яичка и мезонефрального протока. Из нефрогенной ткани развивается эпителий канальцев вторичной (окончательной) почки. Парамезонефральный проток дает эпителий матки, яйцеводов и первичной выстилки влагалища.

Далее образовавшиеся органы объединяются в системы, и это соответствует 5-й стадии эмбриогенеза - системогенезу. В результате описанных процессов длина зародыша постоянно увеличивается и к концу эмбрионального периода его длина составляет 4 см длины, а вес 5 г. К этому времени зачатки всех органов уже сформированы. Составные компоненты эмбрионального развития - процессы, лежащие в основе эмбриогенеза: деление клеток (пролиферация); клеточный рост; перемещение клеток (миграция); детерминация (генетически запрограммированный выбор пути дальнейшего развития); дифференцировка (приобретение особых черт строения и химической организации); межклеточные взаимодействия и интеграция (сходные по строению и функциям клетки собираются вместе); гибель краток (апоптоз).

ТКАНИ. ЭПИТЕЛИЙ. ЖЕЛЕЗЫ

Введение в общую гистологию - учение о тканях. Тканью называется сложившаяся в процессе развития (филогенеза) совокупность клеток и их производных, обладающая общностью строения и специализированная на выполнении определенных функций. К производным клеток относятся симпласты, синцитии и межклеточное вещество, в составе которого различают основное (аморфное) вещество и волокна: коллагеновые, эластические и ретикулярные.

В эмбриогенезе ткани развиваются из трех зародышевых листков. Превращение зачатка в ткань - гистогенез - это процесс, в течение которого клетки и межклеточные образования каждого зачатка специализируются в разных направлениях, приобретают характерные для каждой ткани специфические структуры и соответствующие физиологические и химические свойства.

Все ткани детерминированы, т. е., их свойства закреплены в эволюции и превращение одной ткани в другую в норме невозможно.

В соответствии с основными функциями, особенностями строения и развития различают следующие типы тканей.

· Эпителиальные. Эти ткани характеризуются морфологически тесным объединением клеток в пласты. Они выполняют функции защиты, всасывания и секреции.

· Мышечные ткани обеспечивают движение внутренних органов и организма в целом. Различают гладкую мышечную ткань, состоящую из вытянутых, в длину клеток, и поперечнополосатую мышечную ткань, в составе которой выделяются скелетная мышечная ткань, состоящая из мышечных волокон - симпластов, и сердечную мышечную ткань, состоящую из клеток - кардиомиоцитов.

· Нервная. Эта ткань состоит из нервных клеток нейроцитов, основной функцией которых является восприятие и проведение возбуждения, и глиоцитов, выполняющих трофическую, опорную, защитную, разграничительную и секреторную функции.

Эпителиальные ткани

Покрывают поверхность и полости тела, полости внутренних органов, а также образуют большинство желез.

Онтофилогенетическая классификация (по происхождению), создана советским гистологом Н. Г. Хлопиным. В её основе лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Различают: Эпидермальный тип - развиваются из эктодермы (эпидермис кожи, эпителий ротовой полости и пищевода, воздухоносных путей, влагалища). Энтеродермальный тип - развивается из энтодермы (эпителий желудка, кишечника печени и поджелудочной железы). Целонефродермальный тип - из мезодермы (эпителий почек и серозных оболочек). Эпендимоглиальный тип - из нервной трубки (эпендимная нейроглия, выстилающая желудочки и каналы мозга). Ангиодермальный тип - из мезенхимы (выстилает кровеносные сосуды и сердце).

Различают покровный и железистый эпителий.

Покровный эпителий

Является пограничной тканью и выполняет след дующие функции:

- барьерная (отделяет внутреннюю среду организма от внешней);

- участвует в обмене веществ организма с окружающей средой, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскрецию). Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками для организма.

- защитная — предохраняет подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным барьером для проникновения микроорганизмов, многих ядов.

- эпителий, покрывающий внутренние органы, находящиеся в полостях тела, создает условия для их подвижности, например, для сокращения сердца, движения легких и т. д.

Общие морфофункциональные свойства покровных эпителиев:

- пограничное положение;

- представляют собой пласты клеток-эпителиоцитов, между которыми практически нет межклеточного вещества и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - десмосом, плотных контактов и др;

- располагаются на базальных мембранах, которые имеют толщину около 1 мкм и состоят из | аморфного вещества и фибриллярных структур. В базальной мембране содержатся углеводно-белково-липидные комплексы, от которых зависит ее избирательная проницаемость для веществ;

- не содержат кровеносных сосудов;

- питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану из кровеносных сосудов подлежащей соединительной ткани;

- обладают полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы всего эпителиального пласта и составляющих его клеток имеют разное строение;

- высокая способность к регенерации (восстановление эпителия происходит за счет митотического деления и дифференцировки стволовых клеток, входящих в его состав).

⇐ Предыдущая 123 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒