Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
Вегетативная нервная система (ВНС)
Если соматическая нервная система иннервирует только скелетную мускулатуру, то вегетативная - все органы, включая и кровеносные сосуды скелетных мышц. Соответственно, она регулирует кровяное давление, микроциркуляцию, пищеварение, температуру тела, потоотделение, обмен веществ. ВНС ещё называют автономной, поскольку она, в отличие от соматической, не подчиняется сознанию, ею нельзя управлять усилием воли.
По своей функции и строению вегетативная нервная система делится на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Анатомически вегетативная нервная система состоит из двух отделов: центрального и периферического. Центральный отдел представлен ядрами, лежащими в головном и спинном мозге, а периферический - нервными стволами, узлами (ганглиями), сплетениями и нервными окончаниями.
Центральный отдел симпатической нервной системы расположен в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга, а парасимпатической - в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга, а также в среднем и продолговатом отделах ствола головного мозга. Аксоны расположенных в центральном отделе нейронов образуют преганглионарные нервные волокна. Они покрыты миелиновой оболочкой и; заканчиваются синапсами на нейронах вегетативных нервных ганглиев. Последние лежат как вне органов (экстрамуральные), так и в стенках внутренних органов (интрамуральные). Ганглии окружены соединительнотканной капсулой, от которой отходят прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающей каждый! нейрон узла.
Ганглии симпатической нервной системы лежат либо двумя цепочками вдоль спинного мозга - паравертебральные ганглии, либо брюшной полости – чревный и брыжеечный ганглии. Медиатором в их нейронах является норадреналин. Кроме клеток трёх типов Догеля здесь обнаружены мелкие интенсивно флюоресцирующие клетки (МИФ-клетки). Предполагают, что они выполняют тормозную функцию.
Ганглии парасимпатической нервной системы лежат обычно на поверхности или внутри органов. Они также содержат клетки трёх типов Догеля, медиатором которых является ацетилхолин. Кроме того, в них обнаружены ещё несколько типов нейронов, медиатором в которых являются АТФ и нейропептиды.
Каждый орган обычно иннервируется двумя системами: симпатической и парасимпатической, которые оказывают на него противоположное воздействие. Например, симпатическая нервная система активируется при остром стрессе и ускоряет сердцебиение, суживает кровеносные сосуды и повышает кровяное давление, а парасимпатическая нервная система замедляет сердцебиение, расширяет кровеносные сосуды и снижает кровяное давление. Она активируется при отдыхе и восстановлении ресурсов организма.
Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы. В отличие от соматической, эфферентная часть рефлекторной дуги вегетативной нервной системы всегда двухнейронная: первый нейрон лежит в ЦНС, а второй - в вегетативном ганглии. Аксоны центральных вегетативных нейронов образуют преганглионарные волокна и заканчиваются синапсами на афферентных нейронах, которые находятся в вегетативных ганглиях. Нейроны последних образуют постганглионарные волокна, которые заканчиваются эфферентными нервными окончаниями на клетках рабочих органов. Афферентные (чувствительные) нейроны лежат в спинальных ганглиях, либо в черепно-мозговых узлах.
Метасимпатическая нервная система. В её состав входят нейроны трёх типов Догеля, тела которых расположены в интрамуральных ганглиях. Нейроны 1-го типа - длинноаксонные, имеют короткие дендриты и длинный аксон, уходящий за пределы ганглия. Это эфферентные нейроны, их аксоны образуют безмиелиновые постганглионарные нервные волокна, которые заканчиваются на рабочих клетках (гладкомышечных и секреторных). Клетки 2-го типа - равноотросчатые, афферентные. Их аксоны заканчиваются на нейронах. Клетки 3-го типа - ассоциативные, они посылают отростки к другим аналогичным клеткам и клеткам I типа.
Метасимпатическая нервная система регулируется как симпатической, так и парасимпатической нервной системой, но не относится к ним и обладает относительной независимостью. Она образует местные рефлекторные дуги, состоящие из чувствительного и двигательного нейронов. Они могут осуществлять нервную регуляцию даже изолированного органа. Этим обеспечивается относительная автономность деятельности внутренних органов. 13. головной мозг
Головной мозг делится на стволовую часть, подкорковые узлы (базальные ганглии) и большие полушария. Головной мозг - это паренхиматозный орган. Его строма представлена тремя мозговыми оболочками снаружи, от которых отходят прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, питающими мозг. Паренхима образована нервной тканью, формирующей серое и белое вещество.
Серое вещество образовано телами нервных клеток и глиоцитов. Нейроны образуют скопления - ядра - ядерный тип организации (в стволе мозга и подкорковых узлах) и слои - экранный тип организации (в коре больших полушарий головного мозга и мозжечка). Все нейроны головного мозга мультиполярные. Большинство нейронов головного мозга являются ассоциативными, вставочными. Белое вещество образовано нервными волокнами, которые идут пучками и образуют проводящие пути. Ствол мозга Ствол мозга состоит из продолговатого мозга (продолжение спинного мозга), моста, среднего и промежуточного мозга. Нейроны в стволе мозга образуют сотни скоплений - ядер. Различают ядра IX-XII черепных нервов (чувствительные и двигательные) и переключательные ядра (состоят из вставочных нейронов, переключающих сигналы между нейронами разных областей головного мозга, а также сигналы между нейронами спинного и головного мозга).
Отростки нейронов образуют восходящие и нисходящие проводящие пути. Ядра ствола мозга образуют его серое вещество, а проводящие пути - белое вещество.
В продолговатом мозге ядра черепных нервов концентрируются в его дорсальной части, образующей дно IV-гo желудочка. Из переключательных ядер наиболее важным являются нижние оливы. В них переключаются импульсы, идущие от мозжечка, красных ядер, ретикулярной формации и спинного мозга. Вдоль всего ствола мозга проходит ретикулярная (сетчатая) формация. Она получает сигналы от спинного мозга, мозжечка, вестибулярных ядер, коры больших полушарий, гипоталамуса. Ретикулярная формация тонизирует, поддерживает в активном состоянии весь головной мозга. Здесь же расположены жизненно важные центры - дыхательный и сосудодвигательный.
Мост делится на дорсальную и вентральную части. В дорсальной части находятся ядра черепных нервов и ретикулярная формация. В вентральной части располагаются собственные (переключательные) ядра: верхние оливы, трапециевидное тело и ядро латеральной петли.
Средний мозг состоит из крыши (четверохолмие), покрышки, черной субстанции и ножек мозга. В четверохолмии различают передние (верхние) и задние (нижние) бугорки. Верхние бугорки являются промежуточной частью зрительного, а нижние - слухового анализатора. В покрышке располагаются около 30 пар переключательных ядер, наиболее важные среди них красные ядра. В чёрной субстанции находятся тела дофаминовых нейронов, содержащие меланин.
Промежуточный мозг состоит из зрительных бугров и подбугорной (гипоталамической) области. В зрительных буграх находятся десятки ядер, переключающих чувствительные пути, восходящие к коре больших полушарий головного мозга.
Гипоталамус - главный центр регуляции всех вегетативных функций организма. Он регулирует постоянство внутренней среды (температура тела, кровяное давление, обмен веществ, химический состав крови). Гипоталамус содержит более 40 пар ядер, расположенных в его переднем, среднем и заднем отделах, является высшим нервным центром эндокринной и вегетативной нервной системы. Он объединяет эндокринные и нервные механизмы регуляции висцеральных (вегетативных) функций организма. Морфологическим субстратом такого объединения являются секреторные нейроны (нейросекреторные клетки), располагающиеся в ядрах гипоталамуса. Более подробно строение ствола и подкорковых узлов изложены в соответствующих разделах анатомии.
Мозжечок Это центр регуляции равновесия и координации движений. Мозжечок собирает всю информацию, поступающую из спинного мозга, вестибулярных ядер, ретикулярной формации и коры головного мозга, анализирует её и координирует движения тела через мотонейроны спинного мозга.
Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими путями, находящимися в трёх парах ножек мозжечка.
Мозжечок образован двумя полушариями и узкой средней частью - червём, и состоит из серого и белого вещества. В сером веществе лежат тела нейронов, а в белом веществе - их отростки, образующие нервные волокна и проводящие пути. Все нейроны мозжечка мультиполярные, вставочные.
Полушария мозжечка покрыты корой, образующей глубокие складки (извилины и борозды), значительно увеличивающие её поверхность, а в центре мозжечка серое вещество образует центральные ядра мозжечка. В коре мозжечка различают три слоя: наружный — молекулярный, средний - ганлионарный, или слой груше видных нейронов (клеток Пуркинье) и внутренний - зернистый. В ганглионарном слое нейроны расположены строго в один ряд (ганглиозные нейроны, или клетки Пуркинье). Это крупные нейроны грушевидной формы, размером до 60 мкм. От их апикальных концов отходят 2-3 толстых дендрита, которые древовидно ветвятся, пронизывая своими ветвлениями весь молекулярный слой коры. На дендритах имеются многочисленные синапсы нейронов молекулярного и зернистого слоев. На одной грушевидной клетке заканчивается более 40 тысяч синапсов. Ветви дендритов располагаются только в одной плоскости - перпендикулярно к направлению извилин. Поэтому, если сделать срез коры мозжечка перпендикулярно извилине, можно увидеть ветвления дендритов в виде дерева с широкой кроной, а на продольном срезе извилины кроны дендритных деревьев узкие (как у тополей). От основания грушевидных нейронов отходят аксоны, проходящие через зернистый слой в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Это единственные эфферентные волокна коры мозжечка. По ходу аксон отдаёт коллатерали, идущие возвратно и образующие тормозные синапсы на других клетках Пуркинье.
Грушевидные нейроны обеспечивают анализ всей информации, приходящей в мозжечок, и координацию движений (через ядра мозжечка и мотонейроны спинного мозга). При старении человека количество грушевидных нейронов заметно снижается (на 20-40%), что может служить одной из причин нарушения функций мозжечка у пожилых людей.
Молекулярный слой содержит два вида нейронов: корзинчатые и звёздчатые. Корзинчатые нейроны - мелкие нейроны, располагаются непосредственно над телами грушевидных нейронов. Их дендриты располагаются вдоль дендритов ганглиозных клеток, а длинные нейриты идут над грушевидными нейронами, давая коллатерали, густо оплетающие их тела снизу в виде корзинок. Ветвления аксона одной корзинчатой клетки могут оплетать до 240 клеток Пуркинье.
Звёздчатые нейроны бывают двух типов. Мелкие звёздчатые нейроны образуют синапсы на телах грушевидных клеток. Крупные звёздчатые нейроны образуют синапсы на дендритах и телах грушевидных нейронов, участвуя в образовании корзинок. Звёздчатые и корзинчатые нейроны - тормозные, они тормозят активность грушевидных нейронов.
Зернистый слой. Содержит зерновидные нейроны, звёздчатые нейроны и веретеновидные горизонтальные клетки. Зерновидные нейроны (клетки-зёрна) имеют маленькие перикарионы (5-8 мкм). На их коротких дендритах, имеющих вид «куриных лапок», заканчиваются афферентные моховидные волокна с образованием своеобразных структур - клубочков мозжечка. Аксоны зерновидных нейронов проходят в молекулярный слой, Т-образно ветвятся и идут вдоль извилин коры. При этом они пересекают дендритные ветвления многих грушевидных нейронов и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звёздчатых нейронов синапсы. Это единственные нейроны, возбуждающие клетки Пуркинье, но их приходится 1600 на один грушевидный нейрон, а остальных, тормозных - всего 8.
Большие звёздчатые нейроны (клетки Гольджи) - тормозные нейроны. Они бывают с короткими и длинными нейритами. Нейроны с короткими нейритами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зёрен, а нейриты заканчиваются синапсами на дендритах клеток-зёрен, блокируя импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Звёздчатые нейроны с длинными аксонами обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка: их дендриты широко ветвятся в зернистом слое, а аксоны уходят в белое вещество к другим участкам коры мозжечка.
Веретеновидные горизонтальные клетки расположены под грушевидными нейронами, дендриты ветвятся в ганглиозном и зернистом слоях, а аксоны уходят в белое вещество. Афферентные волокна, приходящие в кору мозжечка, бывают двух видов: моховидные и лазящие. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно, через клетки-зёрна, оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Восходящие (лазящие) волокна приходят в кору мозжечка по спмнномозжечковому и вестибуломозжечковому путям, проникают в молекулярный слой и заканчиваются синапсами на дендритах и телах грушевидных клеток. Эти волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным клеткам.
Таким образом, возбуждение к грушевидным нейронам мозжечка передаётся по афферентным волокнам, а торможение обеспечивается звёздчатыми и корзинчатыми нейронами молекулярного слоя и большими звёздчатыми нейронами зернистого слоя. Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами грушевидных нейронов. Они направляются в белое вещество и образуют тормозные синапсы на нейронах глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра. Основными медиаторами возбуждающих синапсов мозжечка являются глутамат и аспартат, а тормозных - ГАМК. При патологии мозжечка развивается: 1. Атаксия - шаткая походка 2. Атония - ослабление мышечного тонуса. 3. Астазия - мышечный тремор или дрожь.
Кора больших полушарий Кора - пласт серого вещества на поверхности больших полушарий, толщиной 2-5 мм, образующий многочисленные борозды и извилины, значительно увеличивающие её площадь (в 3 раза). Под ней лежит белое вещество, представленное нервными волокнами.
Кора представляет собой наиболее молодой филогенетически и наиболее сложный по морфофункциональной организации отдел мозга. Это место высшего анализа и синтеза всей информации, поступающей в мозг. Здесь происходит интеграция всех сложных форм поведения. Кора мозга отвечает за сознание, мышление, память, «эвристическую деятельность» (способность к обобщениям, открытиям). В коре содержится более 10 млрд. нейронов и 100 млрд. глиальных клеток.
Нейроны коры только мультиполярные и вставочные, ассоциативные. По функции и строению в коре выделяют более 60 типов нейронов. По форме различают две их основных группы. пирамидные(85%) и непирамидные. Пирамидные нейроны на срезе имеют пирамидную (треугольную) форму и являются основным типом нейронов коры. Размеры их перикарионов от 10 до 140 мкм. От их верхнего угла вверх отходит длинный (апикальный) дендрит, который Т-образно делится в молекулярном слое. От боковых поверхностей тела нейрона отходят боковые дендриты. На дендритах и теле нейрона имеются многочисленные синапсы других нейронов. От основания клетки отходит аксон, который либо идет в другие участки коры, либо к другим отделам головного и спинного мозга. Среди нейронов коры мозга различают ассоциативные - связывающие участки коры внутри одного полушария, комиссуральные - их аксоны идут в другое полушарие, и проекционные - их аксоны идут в нижележащие отделы мозга.
Среди непирамидных нейронов наиболее часто встречаются звёздчатые и веретеновидные клетки. Звёздчатые нейроны - это мелкие клетки с короткими сильно ветвящимися дендритами и аксонами, образующими внутрикорковые связи. Одни из них оказывают тормозное, а другие - возбуждающее влияние на пирамидные нейроны. Веретеновидные нейроны имеют длинный аксон, который может идти в вертикальном, или горизонтальном направлении. Кора построена по экранному типу, то есть нейроны, сходные по структуре и функции, расположены слоями. Таких слоёв в коре шесть:
1.Молекулярный слой - самый наружный. В нём находится сплетение нервных волокон, расположенных параллельно поверхности коры. Основную массу этих волокон составляют ветвления апикальных дендритов пирамидных нейронов нижележащих слоев коры. Сюда же приходят афферентные волокна от зрительных бугров, регулирующих возбудимость корковых нейронов. Нейронов в молекулярном слое мало они мелкие, веретеновидные, тормозные. 2.Наружный зернистый слой. Состоит из большого числа звездчатых клеток. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с таламокортикальными афферентными нервными волокнами. Боковые дендриты связываются с соседними нейронами этого же слоя. Аксоны образуют ассоциативные волокна, которые идут через белое вещество в соседние участки коры и там образуют синапсы.
3.Наружный слой пирамидных нейронов (пирамидный слой). Он образован пирамидными нейронами средней величины. Так же, как у нейронов второго слоя, их дендриты идут в молекулярный спой, а аксон - белое вещество.
4.Внутренний зернистый слой. Он содержит много звёздчатых нейронов. Это ассоциативные, афферентные нейроны. Они образуют многочисленные связи с другими нейронами коры. Здесь расположен ещё один слой горизонтальных волокон.
5 Внутренний слой пирамидных нейронов (ганглионарный слой). Он образован крупными пирамидными нейронами. Последние особенно велики в моторной коре (прецентральной извилине), где имеют размеры до 140 мкм и называются клетками Беца. Их апикальные дендриты поднимаются в молекулярный слой, боковые дендриты образуют связи с соседними клетками Беца, а аксоны - проекционные эфферентные волокна, идущие в продолговатый и спинной мозг.
6.Слой веретеновидных нейронов (слой полиморфных клеток) состоит, в основном, из веретеновидных нейронов. Их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны — к зрительным буграм.
Шестислойный тип строения коры характерен для всей; коры, однако в разных её участках выраженность слоев, а также форма и расположение нейронов, нервных волокон значительно различаются. По этим признакам К. Бродман выделил в коре 50 цитоархитектонических полей. Эти поля также различаются по функции и обмену веществ.
Специфическую организацию нейронов называют цитоархитектоникой. Все нейроны коры по их месту в рефлекторных дугах являются ассоциативными. Однако по направлению передачи нервного импульса нейроны 1, 2 и 4-го слоев можно условно назвать: афферентными, т. к. они воспринимают сигналы от нижележащих отделов мозга, а нейроны 3, 5, и 6 слоев - эфферентными; поскольку по их аксонам импульсы идут в другие участки коры и нижележащие отделы мозга. Поэтому в сенсорных зонах пирамидный и ганглиозный слои выражены слабо, а зернистые слои - хорошо. Такой тип называется гранулярным. В моторных зонах, напротив, зернистые слои развиты плохо, а пирамидные хорошо. Это агранулярный тип коры. Кроме того, существует понятие миелоархитектоника. Это определенная организация нервных волокон. Так, в коре мозга различают вертикальные и три горизонтальных пучка миелиновых нервных волокон. Среди нервных волокон коры мозга различают ассоциативные - связывающие участки коры одного полушария, и комиссуральные - соединяющие кору разных полушарий и проекционные волокна - связывающие кору с ядрами ствола мозга.
Популярное:
|
Последнее изменение этой страницы: 2017-03-08; Просмотров: 828; Нарушение авторского права страницы