Вестибулярная часть перепончатого лабиринта

⇐ ПредыдущаяСтр 11 из 15Следующая ⇒

Расположена в вестибулярной части костного лабиринта, лежащего в пирамидке височной кости и состоит из двух сообщающихся мешочков - эллиптического (маточка) и сферического (круглого). Маточка связана с тремя полукружными каналами, лежащими в костных каналах, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте их соединения с маточкой имеют расширения - ампулы. В области мешочков и ампул расположены сенсорные клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами: соответственно, пятно элептического мешочка и пятно круглого мешочка, а в ампулах - гребешками, или кристами. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта выстлана изнутри однослойным эпителием.

Пятна мешочков (макулы). Пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из опорных и сенсорных клеток. Поверхность эпителия покрыта студенистой отолитовой мембраной (мембраной статоконий), в которую включены кристаллы карбоната кальция - отолиты (статоконии).

Макулы - места восприятия линейных ускорений (земного притяжения, гравитации). Кроме того, макула сферического мешочка воспринимает также и вибрационные колебания. Рецепторными клетками, воспринимающими ускорение и вибрацию, являются волосковые сенсорные клетки.

Волосковые сенсорные клетки. Как и в органе слуха, они являются вторичночувствующими, сенсоэпителиальными. От их апикальной поверхности отходят 60-80 стереоцилий и одна киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Эти волоски погружены в отолитовую мембрану, а основания клеток оплетены чувствительными, афферентными нервными волокнами. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа: грушевидные клетки - с широким основанием, и столбчатые, имеющие призматическую форму. При линейных ускорениях и вибрации отолитовая мембрана смещается и раздражает стереоцилий волосковых клеток. Последние приходят в состояние возбуждения, которое через синапсы передаётся на дендриты нейронов вестибулярного ганглия, а оттуда в кору головного мозга - центральную часть вестибулярного анализатора. Поддерживающие клетки располагаются между сенсорными и создают оптимальные условия для их функционирования.

Ампулярные гребешки (кристы). Располагаются в ампулах трёх полукружных канальцев имеют вид поперечных складок. Апикальные части сенсорных клеток с волосками погружены в желатинообразное вещество, имеющее форму купола, лишённого полости (желатиновый купол). Его длина достигает 1 мм.

Волосковые клетки ампулярных гребешков воспринимают угловые ускорения. При движении головы или вращении тела прозрачный купол меняет своё положение. При отклонении купола происходит раздражение волосковых клеток, которое воспринимается биполярными нейронами вестибулярного ганглия и передаётся в ЦНС. В ответ на это происходит рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

СЕРДЕЧНОСОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Сердечнососудистая система включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Она обеспечивает транспорт крови в организме (с кровью переносятся питательные вещества, газы» продукты метаболизма, биологически активные вещества), а также обмен веществ между кровью и окружающими тканями. Сердце и сосуды - слоистые, трубчатые органы: состоят из трех оболочек (внутренней, средней и наружной). Все они изнутри выстланы эндотелием, однослойным плоским эпителием, контактирующим с кровью.

Кровеносные сосуды Кровеносные сосуды подразделяются на артерии, сосуды микроциркуляторного русла и вены. По артериям кровь течет от сердца и насыщена кислородом (за исключением легочной артерии)* По венам кровь течет к сердцу и содержит мало кислорода (за исключением легочных вен). Все сосуды относятся к трубчатым органам, и их стенка состоит из трех оболочек: внутренней» средней и наружной. Строение сосудов определяется их функцией и условиями гемодинамики (скоростью кровотока и давлением крови).

Артерии

На основе соотношения гладкомышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке все артерии классифицируются на три типа: эластические, мышечно-эластические и мышечные.

Артерии эластического типа - самые крупные артерии - аорта и легочная артерия, в которых кровь движется с высокой скоростью и под большим давлением. Поэтому они обладают большой прочностью и эластичностью. Большое количество эластических структур позволяет им растягиваться при поступлении крови из сердца во время систолы и возвращаться в прежнее состояние во время диастолы, благодаря чему кровоток остается непрерывным.

Аорта - самая крупная артерия организма. Внутренняя оболочка аорты состоит из крупного эндотелия и толстого подэндотелиального слоя (из рыхлой соединительной ткани). С возрастом толщина последнего ещё больше увеличивается, в стенке накапливается холестерин и образуются атеросклеротические бляшки. Средняя оболочка образует основную часть стенки аорты и содержит мощный эластический каркас из 40-70 окончатых эластических мембран, связанных между собой и другими оболочками с помощью эластических волокон. Между мембранами лежат гладкомышечные клетки и отдельные фибробласты. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей большое количество коллагеновых и эластических волокон, а также нервы и сосуды сосудов.

Артерии мышечно-эластического типа (сонная, подключичная) занимают промежуточное положение и обладают не только эластическими свойствами, но и способностью сильно сокращаться, поэтому их средняя оболочка состоит почти из равного количества гладкомышечных клеток и эластических волокон. Она отграничена от подэндотелиального слоя внутренней оболочки четко выраженной внутренней эластической мембраной, а от наружной оболочки - наружной эластической мембраной.

С уменьшением калибра артерий скорость кровотока и давление в них уменьшаются, и требуется дополнительная нагнетающая сила, чтобы его поддержать и обеспечить приток крови в микроциркуляторное русло. Такие артерии относятся к артериям мышечного типа и составляют большинство артерий организма. Внутренняя оболочка их выстлана эндотелием. Подэндотелиальный слой рыхлой волокнистой соединительной ткани тесно связан с внутренней эластической мембраной, располагающейся на границе со средней оболочкой. Средняя оболочка наиболее толстая. В ней преобладают гладкие мышечные клетки, расположенные по спирали. Между ними встречаются фибробласты, эластические и коллагеновые волокна. На границе с наружной оболочкой располагается наружная эластическая мембрана, которая с помощью эластических волокон средней оболочки связывается с внутренней эластической мембраной, образуя единый эластический каркас. Он не дает стенке артерии спадаться, вследствие чего на разрезе просвет ее зияет. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Микроциркуляторное русло

Включает систему мелких сосудов (диаметр меньше 100 /у), к которым относятся артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы. Они играют главную роль в кровоснабжении органов, транскапиллярном обмене и депонировании крови.

Артериолы - мельчайшие артерии диаметром 50-100 мкм. В них сохраняются три оболочки, но они более тонкие, чем в артериях. Внутренняя оболочка представлена эндотелиальными клетками, отростки которых, проникая через тонкий подэндотелиальный слой и фенестрированную внутреннюю эластическую мембрану, образуют контакты с гладкими миоцитами средней оболочки. Последние располагаются по спирали в 1-2 слоя. Тонкая наружная оболочка соединяется с окружающей соединительной тканью. Получив информацию от эндотелиоцитов, гладкомышечные клетки регулируют приток крови к органам.

Капилляры - самые мелкие и тонкие сосуды диаметром от 4, 5 до 30 мкм и больше. В их стенке от трёх оболочек остаются 3 типа клеток: эндотелиальные, перициты и адвентициальные. Эндотелиоциты, лежащие на базальной мембране. С помощью этих клеток происходит транспорт различных веществ и метаболитов, вследствие чего в их цитоплазме обнаруживается много пиноцитозных пузырьков. Поверхность эндотелиоцитов, обращенная к току крови, покрыта слоем гликопротеидов. С этим слоем, а также рядом других факторов, связывают атромбогенную и барьерную функции эндотелия. Кроме того, эндотелиоциты обладают способностью вырабатывать биологически активные вещества. Снаружи их окружают перициты, отростчатые клетки, расположенные в расщеплениях базальной мембраны и имеющие соединения с эндотелиоцитами. Они способны набухать и уменьшать просвет капилляра. Наружный слой образован веретеновидными адвентициальными клетками и тонкими коллагеновыми волокнами.

По структурно-функциональным особенностям капилляры подразделяются на три типа. Первый тип - соматический, к которому относятся капилляры с непрерывной эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной. Они наиболее распространены в организме и встречаются в мышцах, соединительной ткани, легких, ЦНС и других органах. Второй тип - висцеральные, или фенестрированные капилляры, характеризуются участками истончения эндотелиоцитов, затянутых диафрагмой (фенестры), и непрерывной базальной мембраной. Встречаются в почках, слизистой оболочке кишечника, эндокринных железах и других органах. Третий тип - капилляры перфорированного типа со сквозными порами, как в эндотелии, так и в базальной мембране. А также синусоидные капилляры (диаметром до 30 мкм), встречаются в печени, костном мозге, селезенке.

Тонкие стенки и очень медленный кровоток в капиллярах способствуют обмену веществ между кровью и окружающими тканями. Капилляры переходят в посткапиллярные венулы (диаметр 8-30 мкм), имеющие такое же строение, как капилляр, но с большим количеством перицитов, затем собирательные (диаметр 30-50 мкм) и мышечные венулы (диаметр 50-100 мкм). В последних имеются все три оболочки. Отдельные гладкие мышечные клетки появляются в средней оболочке уже в собирательных венулах, а в мышечных венулах образуют один-два слоя, но, в отличие от артериол, они расположены там продольно. Венулы вместе с лимфатическими капиллярами выполняют дренажную функцию, удаляя продукты метаболизма тканей, Гемодинамические условия и растяжимость их стенки создают условия для депонирования крови.

Артериоло-венулярные анастомозы (ABA), или шунты, соединяют артериолы с венулами, минуя капилляры. Они короткие, сравнительно широкие и имеют толстые стенки, через которые обмен веществ затруднён. Это позволяет значительно увеличить объем и скорость кровотока, обогатить венозную кровь кислородом, что играет большую роль в норме, а особенно, в компенсаторных реакциях при нарушении кровообращения. Такие ABA называют истинными, или типичными. По строению их делят на простые и сложные. В простых ABA регуляция кровотока осуществляется гладкомышечными клетками средней оболочки артериолы. В сложных ABA имеется специальный сократительный аппарат двух видов: первый образуется за счет продольно расположенных миоцитов подэндотелиального слоя, что приводит к выпячиванию стенки в виде подушки и закрытию анастомоза; второй формируется эпителиоидными клетками, которые заменяют мышечные клетки средней оболочки и похожи на эпителиальные; они способны набухать и закрывать просвет анастомоза.

Есть также атипичные анастомозы (полушунты), представляющие собой короткий широкий (диаметр до 30 мкм) капилляр, соединяющий артериолы и венулы, через стенку которого возможен обмен веществ.

Вены

Вены осуществляют отток крови от органов к сердцу. Низкое давление и медленный кровоток определяют слабое развитие эластических элементов легко спадающейся сравнительно тонкой растяжимой стенки. Наличие же мышечных элементов в основном связано с гемодинамическими условиями расположения вен в верхней или нижней части тела. По степени развития мышечных элементов они делятся на безмышечные и мышечные. Вены мышечного типа подразделяют на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.

Безмышечные вены располагаются в мозговых оболочках, костях, селезенке, сетчатке глаза, плаценте. Стенка вен прочно срастается с плотными элементами этих органов, поэтому отток совершается легко. Она представлена эндотелием, лежащим на базальной мембране, и тонким пластом рыхлой соединительной ткани снаружи.

Вены со слабым развитием мышечных элементов располагаются в верхней части туловища, шее, верхних конечностях. Кровь 8 этих сосудах стекает к сердцу пассивно, под действием силы тяжести. В средней оболочке имеется небольшое количество гладкомышечных клеток, лежащих группами.

Вены со средним развитием мышечных элементов (вены верхних конечностей) характеризуются наличием единичных продольно ориентированных гладкомышечных клеток в подэндотелиальном слое и адвентиции и пучков спирально лежащих гладких миоцитов в средней оболочке. Складки внутренней оболочки формируют клапаны Внутренняя и наружная эластические мембраны отсутствуют.

вены с сильным развитием мышечных элементов - это крупные вены нижних отделов тела. Количество гладкомышечных элементов у них во всех трех оболочках наиболее значительно. Во внутренней и наружной оболочках крупные пучки гладкомышечных клеток располагаются продольно, а в средней - спирально. Их сокращение способствует Движению крови к сердцу против силы тяжести. Интима формирует многочисленные клапаны, которые препятствуют обратному току крови.

В целом, по строению вены значительно отличаются от одноимённых артерий. Средняя оболочка у них значительно тоньше, чем у артерий такого же диаметра, а наружная в 2-3 раза толще. Они не имеют эластических мембран, интима у них гладкая. В артериях мышечного типа интима складчатая, так как они при обезвоживании в спиртах сжимаются, поскольку многочисленные гладкомышечные клетки средней оболочки теряют воду и сморщиваются.

Лимфатические сосуды Среди них различают капилляры, интра- и экстраорганные лимфатические сосуды и главные лимфатические стволы - грудной проток и правый лимфатический проток. Лимфокапилляры во многом отличаются от кровеносных. Они начинаются слепо, гораздо крупнее (30-40 мкм). Их стенка образована эндотелиальными клетками, которые в 3-4 раза крупнее, но в 2-3 раза тоньше таковых в кровеносных капиллярах. Они не имеют базальной мембраны и связаны с окружающей соединительной тканью «стройными» филаментами. 'Микроворсинки на поверхности эндотелиоцитов обращены не в просвет, а в строму соединительной ткани для всасывания тканевой жидкости (их основная функция). Перициты отсутствуют.

Лимфатические сосуды в зависимости от диаметра подразделяются на мелкие, средние и крупные. Их строение в целом сходно с венами. Они впадают в лимфатические узлы, где лимфа обогащается лимфоцитами. Самые крупные лимфатические сосуды (грудные протоки) впадают в вены верхней половины туловища.

Развитие. Первые кровеносные сосуды появляются в стенке желточного мешка на 2-3-й неделе эмбриогенеза. Сначала клетки мезенхимы обособляются в виде островков. Часть их по периферии Островка уплощается и превращается в эндотелиальные клетки первичных кровеносных сосудов. Центральные клетки кровяного островка округляются и дифференцируются в клетки крови. Позже из мезенхимы образуются первичные кровеносные сосуды в теле зародыша, которые сообщаются с внезародышевыми в конце 3-й недели внутриутробного развития.

Сердце

Это орган, который, как насос, перекачивает кровь по сосудам. Первая закладка сердца появляется в начале 3-й недели развития в виде парного скопления мезенхимных клеток в головном отделе зародышевого щитка. Затем из них формируются мезенхимные трубочки, которые сливаются, образуя эндокард. Из миоэпикардиальных пластинок висцерального листка прилежащей мезодермы формируется миокард и эпикард.

Сердце, как и сосуды, трубчатый, слоистый орган, и состоит из трёх оболочек: внутренней - эндокард, средней - миокард и наружной - эпикард.

Эндокард выстилает камеры сердца. Внутренний его слой - эндотелий, лежащий на базальной мембране. Хорошо развитый подэндотелиальный слой образован рыхлой соединительной тканью, богатой малодифференцированными клетками. Еще глубже залегает мышечно-эластический слой, образованный гладкими миоцитами и эластическими волокнами Наружный соединительнотканный слой с кровеносными сосудами связывает эндокард с миокардом. Клапаны сердца (предсердно-желудочковые и аортальные) представляют собой складки эндокарда с плотной соединительнотканной основой, покрытой эндотелием и подлежащим субэндотелиальным слоем. Основания клапанов прикрепляются к фиброзным кольцам.

Миокард - самая мощная оболочка сердца. Она представлена поперечнополосатыми мышечными волокнами, которые, в отличие от скелетных, анастомозируют между собой и состоят из клеток - типичных, сократительных кардиомиоцитов. В прослойках соединительной ткани между ними располагаются сосуды и нервы, обеспечивающие питание миокарда. Кроме того, в сердце имеются ещё атипичные (проводящие) и секреторные кардиомиоциты.

Сократительные кардиомиоциты цилиндрической формы, длиной 50-120 мкм, а шириной - 15-20 мкм. Ядро овальное, располагается в центре клетки. У полюсов ядра сосредоточены немногочисленные органеллы общего значения, за исключением агранулярной эндоплазматической сети и митохондрий. Они занимают продольное положение около миофибрилл и хорошо развиты.

Миофибриллы - специальные органеллы, обеспечивающие сокращение – находятся на периферии цитоплазмы. Имеются включения гликогена, липидов и миоглобина. Кардиомиоциты соединены друг с другом с помощью вставочных дисков. В них под электронным микроскопом видны десмосомы и нексусы, осуществляющие механическую и электрическую связь кардиомиоцитов. Кардиомиоциты не способны к размножению и после гибели не замешаются не на новые, а соединительной тканью. Среди предсердных кардиомиоцитов есть секреторные, способные вырабатывать гормоноподобный пептид - натрийуретический фактор, снижающий артериальное давление.

Проводящие (атипичные) миоциты образуют проводящую систему сердца для формирования и проведения миогенных импульсов к сократительным миоцитам. В состав проводящей системы входят синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок и их разветвления, В них находятся 4 типа мышечных клеток. Клетки первого типа - водители ритма, или пейсмекерные клетки (Р-клетки) - светлые, мелкие, отростчатые, с небольшим содержанием миофибрилл и крупными ядрами. Встречаются в синусном узле и служат главным источником электрических импульсов, обеспечивающих ритмические сокращения сердца. Переходные клетки - по строению и топографии занимают промежуточное положение между Р-клетками и сократительными кардиомиоцитами. Встречаются преимущественно в атриовентрикулярном узле. Третьи - в пучке Гиса, а 4-е (волокон Пуркинье) - в волокнах пучка Гиса; они образуют связь между переходными клетками и сократительными кардиомиоцитами. Это самые крупные клетки, содержат мало миофибрилл и много гликогена. В проводящей системе сердца преобладают ферменты анаэробного гликолиза.

Эпикард состоит из двух листков - висцерального, срастающегося с миокардом и париетального. Образован слоем соединительной ткани, покрытой мезотелием. Щелевидная полость между ними заполнена жидкостью, что обеспечивает скольжение листков плевры при сокращении сердца.

Кровоснабжение сердца осуществляется с помощью коронарных артерий с хорошо выраженным эластическим каркасом. У места прикрепления створок клапанов кровеносные сосуды разветвляются на капилляры. Из капилляров кровь собирается в коронарные вены. Регуляция просвета сосудов осуществляется преимущественно через альфа-адренорецепторы

Проводящая система сердца с помощью водителей ритма обеспечивает постоянную частоту и координацию работы предсердий и желудочков. Нервная система адаптирует работу органа с функциональной нагрузкой.

В стенке сердца обнаружено несколько нервных сплетений и ганглиев. Рецепторные нервные окончания образованы отростками чувствительных нейронов ганглиев блуждающего нерва, спинномозговых узлов и внутриорганных ганглиев. Двигательные окончания образованы аксонами эфферентных нейронов внутриорганных ганглиев (холинэргические волокна) и ганглиев симпатической нервной цепочки (адренергические волокна). Стимуляция парасимпатических волокон снижает силу и частоту сердечных сокращений, а симпатических - усиливает их.

⇐ Предыдущая 6 7 8 9 101112 13 14 15 Следующая ⇒