Закономерности воспроизводства клеток. Клеточный цикл и его генетический контроль. Митоз, апоптоз и некроз клеток.

Закономерности воспроизводства клеток. Клеточный цикл и его генетический контроль. Митоз, апоптоз и некроз клеток.

 

Эукариотические клетки размножаются с помощью деления. То, что деление клеток эукариот осуществляется кроме прямого деления - амитоза еще и непрямым делением – митозом, или кариокинезом, стало известно после выхода в свет монографии немецкого цитолога В. Флемминга “Клеточная субстанция, ядро и клеточное деление” (1882). С тех пор до середины XX в. считалось, что клетка может или размножаться путем деления, или находиться в состоянии покоя, которое обозначается как интерфаза. В интерфазе происходит подготовка клетки к делению. Однако не всегда клетки готовятся к делению. Значительная часть клеток в организме может временно или необратимо выходить из клеточного цикла. В связи с этим возникло понятие “пролиферация клеток”, под которым понимают такое состояние клетки, когда она готовится к делению или совершает его. Другими словами, пролиферирующие клетки находятся в клеточном цикле, а непролиферирующие − вышли из него.

Различают четыре основные фазы клеточного цикла: G1 (пресинтетическая), S (синтетическая), G2 (постсинтетическая) и М (митотическая). Затем следует разделение цитоплазмы и плазматической мембраны, в результате чего возникают две одинаковые дочерние клетки. Фазы Gl, S и G2 входят в состав интерфазы. Репликация хромосом происходит во время синтетической фазы, или S-фазы. Большинство клеток не подвержено активному делению, их митотическая активность подавляется во время фазы GO, входящей в состав фазы G1.

Во время периода G1 (рост 1) клетка активно синтезирует все виды РНК, белки, ферменты, восстанавливает органоиды, утраченные при делении, накапливает молекулы и энергию, необходимую для репликации и ремонта повреждений ДНК. Это самый продолжительный период интерфазы. В синтетическом периоде (-S) самое главное событие — репликация молекул ДНК. К концу этого периода каждая хромосома состоит из двух идентичных хроматид, соединенных друг с другом в области центромеры. В этот период в ядро поступают белки хроматина, которые синтезируются в рибосомах цитоплазмы, а также происходит удвоение центриолей. В последний период интерфазы G2 (рост 2) клетка начинает непосредственную подготовку к делению: синтезируются белки веретена деления и белки, участвующие в скручивании хромосом и других процессах митоза.

Набор хромосом в G1-периоде — 2n2с, в G2-периоде — 2n4с.

Митоз (М-фаза)

1. Профаза. Хромосомы, каждая из которых состоит из двух одинаковых хроматид, начинают уплотняться и становятся видимыми внутри ядра. На противоположных полюсах клетки вокруг двух центросом из волокон тубулина начинает образовываться веретеноподобный аппарат.

2. Прометафаза. Происходит разделение мембраны ядра. Вокруг центромер хромосом формируются кинетохоры. Волокна тубулина проникают внутрь ядра и концентрируются вблизи кинетохор, соединяя их с волокнами, исходящими из центросом. 3. Метафаза. Натяжение волокон заставляет хромосомы выстраиваться посередине в линию между полюсами веретена, формируя тем самым метафазную пластинку.

4. Анафаза. ДНК центромер, разделённая между сестринскими хроматидами, дуплицируется, хроматиды разделяются и расходятся ближе к полюсам.

5. Телофаза. Разделённые сестринские хроматиды (которые с этого момента считают хромосомами) достигают полюсов. Вокруг каждой из групп возникает ядерная мембрана. Уплотнённый хроматин рассеивается и происходит формирование ядрышек.

6. Цитокинез. Клеточная мембрана сокращается и посередине между полюсами образуется борозда дробления, которая со временем разделяет две дочерние клетки.

Генетический контроль цикла обеспечивается семейством генов, которые обозначаются как гены клеточного деления – cdc (cell division control).

Продукты этих генов представляют собой киназы – ферменты, фосфорилирующие белки по определенным аминокислотам. Поэтому гены клеточного цикла могут обозначаться также cdk (cell division kinase).

Последовательность активации киназ клеточного деления определяется циклинами

Апоптоз развивается в отдельных клетках, которые вначале теряют контакты с соседними клетками, Затем уменьшаются в размерах, в их ядрах конденсируется хроматин. ядра становятся изрезанными, плотными и фрагментируются на отдельные глыбки. Одновременно происходит распад цитоплазмы, в которой сохраняются в конденсированной форме внутриклеточные структуры. В результате клетка распадается на апоптозные тельца, каждое из которых окружено мембраной. Апоптозные тельца очень быстро поглощаются окружающими клетками, иногда макрофагами. Однако в ответ на апоптоз никогда не развивается воспалительная реакция и на месте погибших клеток воспроизводятся клетки той же ткани. Следует подчеркнуть, что апоптозу подвергаются лишь клетки, но не ткани в целом.

Некроз — гибель клеток и тканей в результате патологических воздействий.Причины некроза разнообразны, однако их можно объединить в пять групп:

1. травматический некроз, который является результатом прямого действия на ткань физических или химических факторов (механических, температурных, радиационных, кислот, щелочей и др.);
2. токсический некроз развивается при действии на ткани токсических факторов бактериальной или иной природы;
3. трофоневротический некроз, который связан с нарушениями иннервации тканей при заболеваниях центральной или периферической нервной системы;
4. аллергический некроз — следствие иммунных реакций немедленной или замедленной гиперчувствительности;
5. сосудистый некроз, обусловленный прекращением циркуляции крови в артериях, реже — в венах.

 

 

Опорно-двигательная система клетки (цитоскелет); компонентный состав, особенности организации и выполняемые функции.

 

Цитоскелет – это система внутриклеточных компонентов, которые формируют структурную основу клетки. Функции цитоскелета достаточно разнообразны и заключаются в поддержании размеров и формы клеток и внутриклеточных структур, перемещении органоидов, сокращении и активном движении клеток.

Все компоненты цитоскелета состоят из специфических белков, которые способны формировать высокодинамичные супрамолекулярные структуры. Хотя в живой клетке цитоскелет представляет собой единую систему, его компоненты можно разделить на микрофиламенты, микротрубочки, промежуточные филаменты и микротрабекулярную сеть.

Микрофиламенты.

Микрофиламенты (актиновые микрофиламенты, МФ) — нити, состоящие из молекул глобулярного белка актина и присутствующие в цитоплазме всех эукариотических клеток. В мышечных клетках их также называют «тонкие филаменты» (толстые филаменты мышечных клеток состоят из белка миозина). Под плазматической мембраной микрофиламенты образуют трёхмерную сеть, в цитоплазме клетки формируют пучки из параллельно ориентированных нитей или трехмерную сеть. Имеют диаметр около 6-8 нм.

Микрофиламенты состоят из двух перекрученных цепочек из молекул глобулярного белка актина, имеют диаметр около 7-8 нм. Как и микротрубочки (и в отличие отпромежуточных филаментов), микрофиламенты обладают полярностью. Это означает, что два их конца (обозначаемые как + -конец и — -конец) неравноценны по своему строению, способности присоединять новые молекулы актина и другим свойствам. В мышечных клетках + -концы МФ прикрепляются к Z-линиям саркомеров, — -концы свободны.

· Сократимые элементы цитоскелета — непосредственно участвуют в:

· изменении формы клетки при распластывании,

· прикреплении к субстрату,

· амебоидном движении,

· эндомитозе,

· циклозе в растительных клетках.

· перемещении везикул в клетках животных и растений

· Места опосредованного прикрепления некоторых мембранных белков-рецепторов.

· Формирование сократительного кольца при цитотомии в животных клетках.

· В клетках кишечника позвоночных — поддержание микроворсинок.

 

Другой пример функции актина относится к эпителиальным клеткам. Многие из них, в том числе и всасывающие клетки кишечника, имеют на своей апикальной поверхности многочисленные микроворсинки, которые увеличивают площадь обмена между клеткой и средой. Микроворсинка представляет собой вырост плазмолеммы эпителиальной клетки высотой 1 мкм и диаметром около 100 нм. Внутри микроворсинки имеется пучок из 30 актиновых микрофиламентов толщиной по 7 нм. На вершине микроворсинки микрофиламенты прикреплены к плазмолемме с помощью a-актинина, а противоположный конец пучка микрофиламентов вплетен в сеть из спектрина. Между актиновыми микрофиламентами располагаются поперечные сшивки из фимбрина и фасцина. Микроворсинки содержат механохимический белок минимиозин, молекулы которого связывают микрофиламенты с плазмолеммой или с поперечными сшивками. При взаимодействии актина с минимиозином микроворсинки могут изменять свою высоту, что обеспечивает регуляцию площади поверхности обмена клетки со средой.

Микротрубочки.

Микротрубочки представляют собой полые неветвящиеся фибриллы диаметром 25 нм и длиной до нескольких микрометров. В интерфазной клетке одиночные и собранные в рыхлые пучки микротрубочки располагаются по всему объему цитоплазмы. Микротрубочки образуют регулярные структуры в составе клеточного центра, ресничек и жгутиков. В делящихся митозом или мейозом клетках микротрубочки формируют веретено деления.

Подобно микрофиламентам микротрубочки являются линейными полимерами. Они построены из молекул белка тубулина, которые содержат две субъединицы - a и b. Обе субъединицы тубулина имеют одинаковую молекулярную массу 55 кД.

Полимеризация микротрубочек сопровождается гидролизом ГТФ и происходит путем наращивания молекул тубулина на обоих концах затравки. Аналогично микрофиламентам концы микротрубочек полимеризуются с разной скоростью.

Центриоли это мелкие полые цилиндры (длиной 0, 3-0, 5 мкм и около 0, 2 мкм в диаметре), встречающиеся в виде парных структур почти во всех животных клетках. Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек. В начале деления ядра центриоли удваиваются и две новые пары центриолей расходятся к полюсам веретена — структуры, по экватору которой выстраиваются перед своим расхождением хромосомы. Само веретено состоит из микротрубочек («нитей веретена»), при сборке которых центриоли играют роль центров организации. Микротрубочки регулируют расхождение хроматид или хромосом. Осуществляется это за счет скольжения микротрубочек. В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется. Возможно, что в этих клетках имеются какие-то очень мелкие центры организации микротрубочек, не выявляемые даже при помощи электронного микроскопа.

Промежуточные филаменты

Промежуточные филаменты (ПФ) строятся из фибриллярных мономеров. Поэтому основная конструкция промежуточных филаментов напоминает канат, имеющий толщину около 8—10 нм. Они локализуются главным образом в околоядерной зоне и в пучках фибрилл, отходящих к периферии клеток и располагающихся под плазматической мембраной. Встречаются промежуточные филаменты во всех типах клеток животных, но особенно они обильны в тех клетках, которые подвержены механическим воздействиям: клетки эпидермиса, нервные отростки, гладкие и исчерченные мышечные клетки. В клетках растений ПФ не обнаружены.

В состав промежуточных филаментов входит большая группа изобелков (родственных белков), которую можно разделить на четыре типа. Первый тип составляют кератины, кислые и нейтральные, встречающиеся в эпителиальных клетках; они образуют гетерополимеры из этих двух подтипов. Кератины, кроме того, имеют, некоторую гетерогенность, зависящую от тканевого источника. Так, в эпителиях встречается до 20 форм кератинов, 10 форм других кератинов найдено в волосах и ногтях. Молекулярная масса кератинов колеблется от 40 до 70 тыс.

Второй тип белков ПФ включает в себя три вида белков, имеющих сходную молекулярную массу (45—53 тыс.). Это — виментин, характерный для клеток мезенхимного происхождения, входящий в состав цитоскелета клеток соединительной ткани, эндотелия, клеток крови. Десмин характерен для мышечных клеток, как гладких, так и исчерченных. Глиальный фибриллярный белок входит в состав ПФ некоторых клеток нервной глии — в астроциты и некоторые шванновские клетки. Периферинвходит в состав периферических и центральных нейронов.

Третий тип — белки нейрофиламентов (молекулярная масса от 60 до 130 тыс.), встречается в аксонах нервных клеток.

И наконец, четвертый тип — белки ядерной ламины. Хотя эти последние имеют ядерную локализацию, они сходны по строению и свойствам со всеми белками промежуточных филаментов.

ПФ в ряде случаев обеспечивают механическую прочность клеток, их отростков или эпителиальных слоев. Они участвуют в образовании межклеточных контактов —десмосом и гемидесмосом.

Микротрабекулярная сеть

Микротрабекулярная сеть состоит из фибрилл, которые прикреплены к уплотнениям на различных органоидах клетки. В отличие от других компонентов цитоскелета они гетерогенны, различаясь между собой как по диаметру, так и по длине. Микротрабекуы состоят из специфических белков. Один из таких белков, спазмин, был выделен из клеток простейших, где он участвует в изменении формы клетки в зависимости от концентрации кальция. Впоследствии спазмин обнаружили также в клетках млекопитающих вблизи клеточного центра.

 

 

3. Строение, свойства и функции биологических мембран.

Кле́ точная мембра́ на (также цитолемма, плазмалемма, или плазматическая мембрана) — эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны).

Ф-ции:

· Барьерная

· Транспортная

· матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.

· Механическая

· рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами

· ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами.

· осуществление генерации и проведения биопотенциалов.
С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К⁺ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na⁺ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.

· маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку.

Структура

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку.

Рядом с белками находятся аннулярные липиды — они более упорядочены, менее подвижны, имеют в составе более насыщенные жирные кислоты и выделяются из мембраны вместе с белком. Без аннулярных липидов белки мембраны не работают.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, в наружном содержатся преимущественно фосфатидилинозитол, фосфатидилхолин, сфингомиелины и гликолипиды, во внутреннем — фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин и фосфатидилинозитол. Переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп ) затруднён, но может происходить спонтанно, примерно раз в 6 месяцев или с помощью белков-флиппаз и скрамблазы плазматической мембраны. Если в наружном слое появляется фосфатидилсерин, это является сигналом для макрофагов о необходимости уничтожения клетки.

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

 

 

Макроспорогенез

Происходит в семяпочках (семязачатках) в пестике

Здесь макроспорогенез заканчивается, наступает процесс прорастания макроспоры и образования гаметофита.

Холазальные макроспоры у 80% покрытосеменных дают гаметофит. 1 холазальная клетка растет, остальные дегенерируют, клетки нуцеллуса питают макроспору. Теперь эта клетка называется одноядерным зародышевым мешком. Эта макроспора претерпевает митоз, но клетки не разделяются друг от друга (получается в 1 клетке просто 2 ядра). Она становится молодым двуядерным зародышевым мешком. Эти ядра расходятся к полюсам клетки - двуядерный зародышевый мешок. Теперь деления этих ядер будут строго синхронными, они делятся митозом и образуется 4ядерный зародышевый мешок. Тут будет опять митоз и получается молодой 8ядерный зародышевый мешок (по 4 ядра возле каждого полюса). Вокруг этих ядер находятся питательные вещества. Далее наступает дифференцировка. По одному ядру с каждого полюса мигрирует в центр клетки. Эти два ядра теперь называются полярными. 3 ядра у микропилярного полюса начинают формировать свою цитоплазму, так же поступают 3 ядра у холазального полюса. 2 ядра макропилярного полюса в итоге образуют синергиды, а третье – центральное – образует яйцеклетку. 3 ядра у холазального полюса превращаются в антиподы – они питают зародышевый мешок до оплодотворения с помощью гаусторий. Вот эти все дифференцированные 8 ядер называются типичным зародышевым мешком (80% покрытосеменных).

Синергиды имеют хемотропическую и трофическую функции. Синергиды + яйцеклетка = яйцевой аппарат. Яйцеклетка – женский гаметофит.

Опыление

Пыльца попадает на рыльце пестика. В пыльцевом зерне начинается циклоз, интина вытягивается и выходит через апертуру и формирует пыльцевую трубку. Все что было в пыльце выходит в эту трубку, она растет (в ней так же находится 2 спермия из генеративной клетки). Они входят в семяпочку через микропиле. 1 синергида разрушается при входе пыльцевой трубки и таким образом, 2 спермия попадают в зародышевый мешок. Первый спермий сливается с яйцеклеткой, а второй – с полярными ядрами, получается 3n первичное ядро эндосперма (Питательная ткань). Тут чуть-чуть период покоя и все начинает развиваться: зародыш и получается образование семян и плодов. Зародыш развивается в результате митотических делений зиготы и дифференцируется на различные органы: стебелек, корень, почка и 1 или 2 семядоли (зачаток спорофита). Семяпочка разрастается и образует семя (зародыш, семенная кожура и запасные питательные вещества).

Запасные питательные вещества: у злаков – много в эндосперме, у бобовых – нет эндосперма, но питательные вещества откладываются в семядолях. Одновременно происходит разрастание завязи из которой образуется плод. Плод состоит из околоплодника и семян.

 

Надцарство Eukaryota

Царство Fungi (Mycota, Mycetalia)

1. Уровень организации – одноклеточный и многоклеточный.

2. Тип таллома – амебоид, ризомицелий, дрожжеподобные одиночные клетки, рецептакул (настоящая ткань), мицелий несептированный и септированный, состоящий из гиф, которые неограниченно нарастают своей верхушкой. Мицелий может видоизменяться (столоны, ризоиды, гаустории, ризоморфы). Образуются ложные ткани – плектенхимы (покровная, механическая, проводящая). Имеет место мицелиально-дрожжевой диморфизм. Неограниченное нарастание в длину. Прикрепленный образ жизни.

3. Септы образуются центростремительно: от периферии клетки к центру.

4. Гетеротрофы. Отсутствуют пластиды и фотосинтезирующие пигменты.

5. Имеется клеточная стенка, в составе которой хитин, глюканы, маннаны и др.

6. Хитин грибов отличается от хитина беспозвоночных низким содержанием азота.

7. Основную роль в цитоскелете играют не микротрубочки, а микрофиламенты.

8. Имеются ломасомы – складки плазмалеммы, в которых находится большое количество пузырьков и трубочек. Предполагается, что эти структуры играют определенную роль в синтезе полисахаридов клеточной стенки.

9. Рибосомы, в основном, свободные.

10. Эндоплазматическая сеть развита относительно слабо. Чаще гладкая.

11. Аппарат Гольджи хорошо выражен не у всех.

12. Митохондрии мелкие, их чаще немного. Кристы митохондрий пластинчатые (ламеллярные). Количество крист небольшое.

13. Центриолей не обнаружено.

14. Имеются вакуоли с клеточным соком.

15. Запасные вещества: гликоген, масло, волютин, многоатомные спирты, дисахарид микоза (трегалоза).

16. Выделяется мочевина.

17. Синтез лизина идет через α -аминоадипиновую кислоту.

18. Синтез меланина в живых клетках.

19. Ядро одно или много. Есть дикариотическое состояние.

20. Жгутиковые стадии есть только у грибов отдела Chytridiomycota (зооспоры, гаметы). Один гладкий жгутик на заднем конце тела. Реже жгутиков до 10.

21. Аэробы, очень редко – анаэробы.

22. Осмотрофный тип питания. Монофаги и полифаги. Сапротрофы, паразиты, мутуалисты.

23. Размножение

вегетативное (деление клетки, фрагментация таллома, хламидоспоры, оидии),

собственно бесполое (зооспоры, спорангиоспоры, конидии),

половое: хологамия, гаметогамия (изогамия, гетерогамия, оогамия), гаметангиогамия, соматогамия многоклеточных мицелиев, сперматизация.

Возможен парасексуальный процесс на основе гетерокариоза.

24. Жизненные циклы

гаплофазные с зиготическим мейозом,

гаплофазно-дикариотические с зиготическим мейозом.

Реже гапло-диплофазные со спорическим мейозом и некоторые другие.

25. В мире описано до 100 тыс. видов грибов (5% от всех существующих). В Беларуси известно 2, 2 тыс. видов грибов и грибоподобных организмов. Предполагается, что число грибов и грибоподобных организмов в Беларуси достигает 7, 5 (10) тыс. видов. В Красную книгу РБ внесен 29 видов грибов и 24 вида лишайников (лихенизированных грибов).

26. Классификация:

Отдел Chytridiomycota – Хитридиомикота

Отдел Zygomycota – Зигомикота

Отдел Ascomycota – Аскомикота, Сумчатые грибы

Отдел Basidiomycota – Базидиомикота, Базидиальные грибы

Отдел Deuteromycota – Дейтеромикота, Несовершенные, Анаморфные, Митоспоровые грибы.

Отдел Lichenes (Лихенизированные грибы, лишайники)

Грибоподобными называются представители отделов Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Acrasiomycota, Dictyosteliomycota, Oomycota, Hyphochytridiomycota, Labyrinthulomycota. Они относятся к царствам Protozoa (4 первых отдела) и Chromista (3 последних отдела).

ПОДРОБНЕЕ ПРО ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ:

В мясистых плодовых телах грибов и в их мицелии количество сухого вещества не превышает 10–20 % и во многих из них доля воды составляет свыше 90 %. Количество ее меняется в зависимости от возраста плодового тела гриба и наличия доступной влаги, включая и влажность воздуха. Например, у Ganoderma applanatum молодые плодовые тела содержат воды 93 %, старые — 81 %, плодовые тела из сухой местности — 74 %, а споры 20 % и менее.

 

Клеточная стенка

Клеточная стенка является обязательным структурным элементом бактериальной клетки, исключение составляют микоплазмы и L-формы. Основным компонентом клеточной стенки является муреин. Муреин – гетерополимер, построенный из цепочек, в которых чередуются остатки N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенные между собой β -1, 4-гликозидными связями.

Такие неразветвленные гетерополимерные цепи образуют основу муреина. Остатки N-ацетилмурамовой кислоты через лактильные группы соединены пептидной связью с аминокислотами. К типичным аминокислотам, обнаруженным в составе муреина, относятся L-аланин, D-глутаминовая кислота, мезо-диаминопимелиновая кислота и D-аланин.

У некоторых бактерий вместо мезо-диаминопимелиновой кислоты встречаются L-лизин, Мезо-диаминопимелиновая кислота, L-лизин или другие диаминокислоты играют большую роль в формировании межмолекулярных сшивок, так как в образовании пептидных связей могут принимать участие обе аминогруппы, и таким образом между собой связываются две гетерополимерные цепи муреина.

Благодаря пептидным связям гетерополимерные цепи связаны между собой и образуют муреиновый мешок, который выполняет функцию опорного каркаса клеточной стенки. Следует отметить, что особенностью клеточных стенок бактерий по сравнению с клетками эукариот является наличие в них особых структурных элементов:

• чередующихся последовательностей N-ацетилглюказамина и N-ацетилмурамовой кислоты;

• наличие мезо-диаминопимелиновой кислоты, D-форм аланина и глутаминовой кислоты.

Эти структурные элементы составляют ахиллесову пяту бактерий, используемую врачами в борьбе с инфекцией. Для борьбы с инфекцией бактериальной этиологии применяют лекарственные препараты, специфически воздействующие только на клеточные стенки бактерий или на процесс их синтеза, но не на клетки растений, животных и человека.

Химический состав и строение клеточной стенки постоянны для определенного вида бактерий и являются важным диагностическим признаком, который используется для идентификации бактерий.

В зависимости от строения клеточной стенки бактерии делятся на две большие группы: грамположительные и грамотрицательные. Существует метод окраски, позволяющий разделить бактерии на эти две группы. Этот метод основан на различной способности микроорганизмов удерживать в клетке красители трифенилметанового ряда – кристаллический фиолетовый или генциановый фиолетовый, что в свою очередь зависит от химического состава и ультраструктуры клеточной стенки бактерий.

Клеточная стенка грамположительных бактерий под электронным микроскопом выглядит как гомогенный плотный слой, Муреин в клеточной стенке грамположительных бактерий составляет 50–90 % ее сухой массы. С муреином связаны тейхоевые кислоты – полимеры, образованные остатками спирта рибита или глицерина, связанными фосфодиэфирными мостиками, обнаружены полисахариды, белки и липиды.

Жгутики

Большинство бактерий передвигаются при помощи жгутиков

По расположению и числу жгутиков на поверхности клетки бактерии подразделяются:

• на монотрихи – имеют один жгутик (например, бактерии родов Caulobacter и Vibrio);

• лофотрихи – имеют на одном или на обоих полюсах клетки пучок жгутиков (например, бактерии родов Pseudomonas, Chromatium);

• амфитрихи – имеют по жгутику на обоих полюсах клетки (например, бактерии рода Spirillum);

• перитрихи – большое количество жгутиков, располагающихся по всей поверхности клетки (например, бактерии вида E.coli и рода Erwinia)

Жгутики представляют собой спирально закрученные нити, состоящие из специфического белка флагеллина. Флагеллин построен из субъединиц располагающиеся по спирали вокруг внутреннего свободного пространства.

Жгутик состоит из трех частей: нити, крюка и базального тельца. С помощью базального тельца, в которое входит центральный стержень и кольца, жгутик закреплен в цитоплазматической мембране и клеточной стенке.

кольца, соединенные с вращающимся стержнем, выступающим наружу, и образуют так называемый электромотор, обеспечивающий движение жгутика.

Ворсинки – поверхностные структуры, которые состоят из белка пилина и не выполняют функцию движения. По размерам они короче и тоньше жгутиков. Число фимбрий на поверхности клетки колеблется от 1–2 до нескольких тысяч, их имеют как кокковидные, так и палочковидные бактерии.

Различают два типа фимбрий: общие и специфические. Фимбрии общего типа выполняют функцию прикрепления клетки к поверхности субстрата. Не исключается возможность их участия в поступлении крупномолекулярных соединений в цитоплазму клетки.

Специфические ворсинки – половые пили, обнаруженные у клеток содержащих половой фактор (F-плазмиду) или другие донорспецифические плазмиды. Если в клетке бактерий находится половой фактор, то на их поверхности синтезируются одна-две половые F-пили на клетку. F-пили играют определяющую роль в образовании конъюгационных пар при переносе генетического материала от клетки донора в клетку реципиента.

Капсулы, слизи и чехлы

Многие микроорганизмы продуцируют на поверхности клетки слизистое вещество. В зависимости от толщины слизистого слоя принято различать микрокапсулу толщиной до 0, 2 мкм (она видима лишь в электронном микроскопе). Связь микрокапсулы с клеточной стенкой настолько прочна, что ее иногда предлагают рассматривать как элемент клеточной стенки. Макрокапсула представлена слоем слизи толщиной более 0, 2 мкм. Слизью называют вещество, окружающее клетку, легко отделяющееся от поверхности бактериальной клетки, а по толщине часто превосходящее ее диаметр. Капсулы и слизь не являются обязательными структурами бактериальной клеткив результате мутаций легко могут превращаться в бескапсульные формы, и эти изменения не приводят к какому-либо нарушению клеточной активности. В большинстве случаев капсула образована полисахаридами (например, у бактерий вида Streptococcus mutans, некоторых представителей родов Xanthomonas, Klebsiella, Corynebacterium и др.). Капсулы же других видов бактерий состоят из полипептидов, представленных полимерами, в которых содержится много D- и L-форм глутаминовой кислоты. Примером такой капсулы является капсула бактерий Bacillus anthracis. Для ряда бактерий показана также способность синтезировать капсулу, состоящую из волокон целлюлозы. Так построена капсула у бактерий Sarcina ventriculi.

Слизи по химической природе являются полисахаридами. Особенно обильное их образование наблюдается у многих микроорганизмов при выращивании на среде с сахарозой.

Капсулы и слизи выполняют следующие функции:

• защитную – предохраняют клетку от действия различного рода неблагоприятных факторов внешней среды (механических повреждений, высыхания и т. п.);

• создают дополнительный осмотический барьер;

• способны выступать в качестве фактора вирулентности у некоторых бактерий (например, у Streptococcus pneumoniae);

• служат барьером для бактериофагов, препятствуя их адсорбции на клетках бактерий;

• являются источником запасных питательных веществ;

• объединяют клетки в цепочки, колонии;

• обеспечивают прикрепление клеток к поверхности субстрата.

Нуклеоид и репликация ДНК

Генетический материал прокариот представлен молекулой (молекулами) ДНК, уложенной в компактную структуру и локализованной в ограниченных участках цитоплазмы, не имеющей, в отличие от эукариот, собственной ядерной мембраны. Учитывая эти особенности, генетический аппарат прокариот принято называть нуклеоидом. Известно, что ДНК – единственное вещество в клетке, которое содержит тимин. ДНК бактерий E. coli имеет форму нити, замкнутой в кольцо. Эта замкнутая в кольцо молекула ДНК включает несколько тысяч генов, расположенных линейно, и называется хромосомой. В состав структур нуклеоида входят РНК-полимераза, основные белки и отсутствуют гистоны; хромосома закрепляется на цитоплазматической мембране, а у грамположительных бактерий — на мезосомс. Бактериальная хромосома реплицируется поликонсервативным способом: родительская двойная спираль ДНК раскручивается и на матрице каждой полинуклеотидной цепи собирается новая комплементарная цепочка. Нуклеоид не имеет митотического аппарата, и расхождение дочерних ядер обеспечивается ростом цитоплазматической мембраны.

 

Энергетический метаболизм

По отношению к энергетическим источникам все микроорганизмы подразделяются на 2 группы: хемотрофные (используют АТФ, освобождаемую в результате хим. реакций) и фототрофные (световую энергию в процессе протекания фотосинтеза).

Синтез молекул АТФ из АДФ и фосфатов:

· фосфорилирование в дыхательной или фотосинтетической электронтранспортной цепи → мембранное фосфорилирование (F: АТФ-синтаза):

 

· фосфорилирование на уровне субстрата (фосфатная группа переносится на АДФ от вещества (субстрата), более богатого энергией, чем АТФ → субстратное фосфорилирование (F: растворимые ферменты промежуточного метаболизма):

 

У хемотрофных бактерий генерация энергии в молекулах АТФ сводится к двум типам биохимических реакций: окисления и восстановления. Окисляются вещества, являющиеся донорами электронов. Электроны переносятся на вещества, являющиеся акцепторами электронов. Донором электронов не может быть предельно окисленное вещество, а их акцепторами – предельно восстановленное.

Все О-В реакции энергетического метаболизма у хемотрофных микроорганизмов можно разделить на 3 типа:

· аэробное дыхание или аэробное окисление

· анаэробное дыхание

· брожение

Анаэробное дыхание – цепь анаэробных ОВР, которые сводятся к окислению к окислению органического или неорганического субстрата с использованием в качестве конечного акцептора электронов не молекулярного кислорода, а других неорганических веществ (нитрата, нитрита, сульфата, сульфита) и органических (фумарата). Молекулы АТФ в процессе анаэробного дыхания образуются в основном в электронтранспортной цепи.

Брожение – совокупность ОВР, при которых органические соединения служат как донорами, так и акцепторами электронов. Как правило, доноры и акцепторы электронов образуются из одного и того же субстрата, подвергающегося брожению. АТФ синтезируется в результате р-ций субстратного фосфорилирования.

Наиболее выгодным типом ОВР у бактерий, в результате которых генерируется наибольший запас энергии в виде молекул АТФ, является аэробное дыхание. Наименее выгодным типом энергодающих реакций является брожение.

12345678910Следующая ⇒

Поделиться: