К грамположительным бактериям относятся следующие: Bacillus subtilis, Sarcina ventriculi, Streptococcus lactis, Staphylocoсcus aureus, Clostridium perfringens, Micrococcus luteus и др.

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий многослойна, Внутренний слой клеточной стенки представлен муреином, Структурные микрофибриллы пептидогликана грамотрицательных бактерий сшиты менее компактно, поэтому шире, чем в молекулярном каркасе грамположительных бактерий. Внешний слой клеточной стенки (наружная или внешняя мембрана) образован фосфолипидами, липопротеинами и белками. К грамотрицательным бактериям относятся Escherichia coli, Erwinia carotovora, Proteus vulgaris, Yersinia pestis, Pseudomonas aeruginosa

Клеточная стенка бактерий выполняет следующие функции:

• механическую защиту клетки от воздействий факторов окружающей среды;

• обеспечивает поддержание формы бактериальной клетки;

• дает возможность клетке существовать в гипотонических растворах;

• осуществляет транспорт веществ и ионов

• препятствует проникновению в клетку токсических веществ (также более характерно для грамотрицательных бактерий, имеющих наружную мембрану);

• на клеточной стенке находятся рецепторы, на которых адсорбируются бактериофаги и бактериоцины;

• в клеточной стенке находятся антигены (липополисахариды у грамотрицательных бактерий и тейховые кислоты у грамположительных бактерий);

• на клеточной стенке находятся рецепторы, ответственные за взаимодействие клеток донора и реципиента при конъюгации бактерий.

клеточная стенка не является жизненно важной структурой, так как в определенных условиях она может быть удалена и бактериальные клетки при этом существуют в виде протопластов или сферопластов.

Протопластами называют клетки округлой формы, полностью лишенные остатков клеточной стенки и окруженные только цитоплазматической мембраной. Их образование характерно чаще для грамположительных бактерий. Сферопласты отличаются от протопластов тем, что у них сохраняются остатки клеточной стенки, а образуются они преимущественно из клеток грамотрицательных бактерий

Бактерии, частично или полностью лишенные клеточной стенки, но сохранившие способность к развитию, принято называть L-формами.

Цитоплазматическая мембрана и ее производные

Цитоплазматическая мембрана составляет в зависимости от вида бактерий 8–15 % сухой массы клетки. Химический состав ее представлен белково-липидным комплексом, Главным липидным компонентом мембраны являются фосфолипиды. Белковая фракция цитоплазматической мембраны представлена структурными белками, обладающими ферментативной активностью.

К строению цитоплазматической мембраны бактерий приложима жидкостно-мозаичная модель, Согласно этой модели, мембрана состоит из бислоя липидов. Гидрофобные «концы» молекул фосфолипидов и триглицеридов направлены внутрь, а гидрофильные «головки» – наружу. В двойной слой липидов встроены белковые молекулы. По расположению и характеру взаимодействия с липидным бислоем белки цитоплазматической мембраны подразделяются на периферические и интегральные. Периферические белки связаны с поверхностью мембраны и легко вымываются из нее при изменении ионной силы растворителя

К интегральным белкам относятся белки, частично или полностью погруженные в толщу мембраны. Цитоплазматическая мембрана выполняет ряд существенных для клетки функций:

• поддержание внутреннего постоянства цитоплазмы клетки. Это достигается за счет ее полупроницаемости. Она проницаема для воды и низкомолекулярных веществ, но не проницаема для ионизированных соединений.

• функция транспорта веществ в клетку и вывод их наружу;

• локализуются электронтранспортная цепь и ферменты окислительного фосфорилирования;

· синтезом клеточной стенки и капсулы за счет наличия в ней специфических переносчиков для образующих их молекул;

• в цитоплазматической мембране закреплены жгутики.

У прокариот, принадлежащих к разным таксономическим группам, обнаружены мезосомы, которые образуются при впячивании цитоплазматической мембраны в цитоплазму. Мезосомы бактерий разнообразны по форме, размерам и локализации в клетке. Выделяют три основных типа мезосом: ламеллярные (пластинчатые), везикулярные (имеющие форму пузырьков) и тубулярные (трубчатые).

В клетках некоторых бактерий обнаруживаются также мезосомы смешанного типа: состоящие из ламелл, трубочек и пузырьков. Сложно организованные и хорошо развитые мезосомы характерны для грамположительных бактерий. У грамотрицательных бактерий они встречаются значительно реже и относительно просто организованы. По расположению в клетке различают мезосомы, образующиеся в зоне клеточного деления и формирования поперечной перегородки; мезосомы, к которым прикреплен нуклеоид; мезосомы, сформированные в результате инвагинации периферических участков цитоплазматической мембраны.

Цитоплазма и внутрицитоплазматические включения

Цитоплазма – это содержимое клетки, окруженное цитоплазматической мембраной. Фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную консистенцию и содержащая набор растворимых РНК, ферментных белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, получила название цитозоля. Другая часть цитоплазмы представлена структурными элементами: рибосомами, внутрицитоплазматическими включениями, нуклеоидом и мембранными структурами. Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70S. Они образованы двумя субъединицами – 30S и 50S. Рибосомы служат местом синтеза белка. Синтез белка осуществляется агрегатами, состоящими из рибосом, РНК – информационной (иРНК) и транспортных (тРНК). Такие агрегаты называются полирибосомами или полисомами. Полирибосомы могут быть связаны с мембранными структурами или же находиться свободно в цитоплазме.

Магнитосомы содержатся в водных бактериях, способных ориентироваться в магнитном поле и перемещаться в направлении линий магнитного поля. Магнитосомы располагаются в клетках вблизи мест прикрепления жгутиков.

запасные вещества – полифосфаты, полисахариды, жиры, сера. Эти вещества накапливаются, если в питательной среде находятся соответствующие исходные соединения, но вместе с тем рост бактерий ограничен или вообще невозможен из-за недостатка каких-то отдельных компонентов питания или же присутствия ингибиторов. Запасные вещества не растворимы в воде. Из полисахаридов в клетках микроорганизмов откладываются гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество гранулоза. Запасные вещества полисахариды образуются из молекул α -D-глюкозы,

Жгутики

Большинство бактерий передвигаются при помощи жгутиков

По расположению и числу жгутиков на поверхности клетки бактерии подразделяются:

• на монотрихи – имеют один жгутик (например, бактерии родов Caulobacter и Vibrio);

• лофотрихи – имеют на одном или на обоих полюсах клетки пучок жгутиков (например, бактерии родов Pseudomonas, Chromatium);

• амфитрихи – имеют по жгутику на обоих полюсах клетки (например, бактерии рода Spirillum);

• перитрихи – большое количество жгутиков, располагающихся по всей поверхности клетки (например, бактерии вида E.coli и рода Erwinia)

Жгутики представляют собой спирально закрученные нити, состоящие из специфического белка флагеллина. Флагеллин построен из субъединиц располагающиеся по спирали вокруг внутреннего свободного пространства.

Жгутик состоит из трех частей: нити, крюка и базального тельца. С помощью базального тельца, в которое входит центральный стержень и кольца, жгутик закреплен в цитоплазматической мембране и клеточной стенке.

кольца, соединенные с вращающимся стержнем, выступающим наружу, и образуют так называемый электромотор, обеспечивающий движение жгутика.

Ворсинки – поверхностные структуры, которые состоят из белка пилина и не выполняют функцию движения. По размерам они короче и тоньше жгутиков. Число фимбрий на поверхности клетки колеблется от 1–2 до нескольких тысяч, их имеют как кокковидные, так и палочковидные бактерии.

Различают два типа фимбрий: общие и специфические. Фимбрии общего типа выполняют функцию прикрепления клетки к поверхности субстрата. Не исключается возможность их участия в поступлении крупномолекулярных соединений в цитоплазму клетки.

Специфические ворсинки – половые пили, обнаруженные у клеток содержащих половой фактор (F-плазмиду) или другие донорспецифические плазмиды. Если в клетке бактерий находится половой фактор, то на их поверхности синтезируются одна-две половые F-пили на клетку. F-пили играют определяющую роль в образовании конъюгационных пар при переносе генетического материала от клетки донора в клетку реципиента.

Капсулы, слизи и чехлы

Многие микроорганизмы продуцируют на поверхности клетки слизистое вещество. В зависимости от толщины слизистого слоя принято различать микрокапсулу толщиной до 0, 2 мкм (она видима лишь в электронном микроскопе). Связь микрокапсулы с клеточной стенкой настолько прочна, что ее иногда предлагают рассматривать как элемент клеточной стенки. Макрокапсула представлена слоем слизи толщиной более 0, 2 мкм. Слизью называют вещество, окружающее клетку, легко отделяющееся от поверхности бактериальной клетки, а по толщине часто превосходящее ее диаметр. Капсулы и слизь не являются обязательными структурами бактериальной клеткив результате мутаций легко могут превращаться в бескапсульные формы, и эти изменения не приводят к какому-либо нарушению клеточной активности. В большинстве случаев капсула образована полисахаридами (например, у бактерий вида Streptococcus mutans, некоторых представителей родов Xanthomonas, Klebsiella, Corynebacterium и др.). Капсулы же других видов бактерий состоят из полипептидов, представленных полимерами, в которых содержится много D- и L-форм глутаминовой кислоты. Примером такой капсулы является капсула бактерий Bacillus anthracis. Для ряда бактерий показана также способность синтезировать капсулу, состоящую из волокон целлюлозы. Так построена капсула у бактерий Sarcina ventriculi.

Слизи по химической природе являются полисахаридами. Особенно обильное их образование наблюдается у многих микроорганизмов при выращивании на среде с сахарозой.

Капсулы и слизи выполняют следующие функции:

• защитную – предохраняют клетку от действия различного рода неблагоприятных факторов внешней среды (механических повреждений, высыхания и т. п.);

• создают дополнительный осмотический барьер;

• способны выступать в качестве фактора вирулентности у некоторых бактерий (например, у Streptococcus pneumoniae);

• служат барьером для бактериофагов, препятствуя их адсорбции на клетках бактерий;

• являются источником запасных питательных веществ;

• объединяют клетки в цепочки, колонии;

• обеспечивают прикрепление клеток к поверхности субстрата.

Нуклеоид и репликация ДНК

Генетический материал прокариот представлен молекулой (молекулами) ДНК, уложенной в компактную структуру и локализованной в ограниченных участках цитоплазмы, не имеющей, в отличие от эукариот, собственной ядерной мембраны. Учитывая эти особенности, генетический аппарат прокариот принято называть нуклеоидом. Известно, что ДНК – единственное вещество в клетке, которое содержит тимин. ДНК бактерий E. coli имеет форму нити, замкнутой в кольцо. Эта замкнутая в кольцо молекула ДНК включает несколько тысяч генов, расположенных линейно, и называется хромосомой. В состав структур нуклеоида входят РНК-полимераза, основные белки и отсутствуют гистоны; хромосома закрепляется на цитоплазматической мембране, а у грамположительных бактерий — на мезосомс. Бактериальная хромосома реплицируется поликонсервативным способом: родительская двойная спираль ДНК раскручивается и на матрице каждой полинуклеотидной цепи собирается новая комплементарная цепочка. Нуклеоид не имеет митотического аппарата, и расхождение дочерних ядер обеспечивается ростом цитоплазматической мембраны.

 

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: