Метаболизм бактерий. Виды и основные назначения метаболических реакций.

Метаболизм – это совокупность биохимических процессов, протекающих в клетке и обеспечивающих ее жизнедеятельность. Клеточный метаболизм: энергетический + конструктивный.

Энергетический метаболизм «катаболизм» – это совокупность реакций окисления восстановленных органических и неорганических соединений, сопровождающихся выделением энергии, аккумулируемой клеткой в форме фосфатных связей.

Конструктивный метаболизм «анаболизм» – это совокупность реакций биосинтеза, в результате которых за счет веществ, поступающих извне, и промежуточных продуктов (амфиболитов), образующихся при катаболизме, синтезируется вещество клеток.

Метаболический путь: периферический метаболизм (химическое превращение веществ, которые служат исходными субстратами для метаболизма обоих типов) + промежуточный метаболизм (ряд ферментативных реакций, приводящих к синтезу промежуточных продуктов). Образующиеся на последних этапах конечные продукты конструктивных путей используются для построения вещества клеток, а энергетических – выделяются в окружающую среду.

Периферические ферменты (экзоферменты) – выделяются наружу и разрушают макромолекулы исходных субстратов до веществ с низкой молекулярной массой.

Промежуточные ферменты ( эндоферменты) – локализованы внутри клетки в связанном (на мембранах/рибосомах) и в свободном ( в цитоплазме) виде: оксидоредуктазы, трансферазы, гидролазы, лиазы, изоферменты.

Конститутивные ферменты синтезируются постоянно, независимо от наличия субстратов (Пример: ДНК-полимераза).

Индуцибельные ферменты синтезируются в ответ на появление в среде субстрата-индуктора (большинство гидролаз). Способность к индукции синтеза таких ферментов обеспечивает быструю приспособляемость бактерий к конкретным условиям.

Назначение метаболизма состоит в следующем:

· генерация энергии в молекулах АТФ или других богатых энергией соединениях;

· образование субъединиц, из которых синтезируются макромолекулы основных биополимеров клетки (белков, НК, полисахаридов, липидов)

· активация образованных субъединиц за счет переноса фосфатной группы с АТФ, происходящая с затратой энергии (только активированные субъединицы способны вступать в реакции полимеризации;

· синтез специфических макромолекул из активированных субъединиц (полимеризация):

a. в реакциях матричного синтеза (белки, НК)

b. за счет простой конденсации одинаковых активированных субъединиц ( крахмал из глюкозы).

Энергетический метаболизм

По отношению к энергетическим источникам все микроорганизмы подразделяются на 2 группы: хемотрофные (используют АТФ, освобождаемую в результате хим. реакций) и фототрофные (световую энергию в процессе протекания фотосинтеза).

Синтез молекул АТФ из АДФ и фосфатов:

· фосфорилирование в дыхательной или фотосинтетической электронтранспортной цепи → мембранное фосфорилирование (F: АТФ-синтаза):

 

· фосфорилирование на уровне субстрата (фосфатная группа переносится на АДФ от вещества (субстрата), более богатого энергией, чем АТФ → субстратное фосфорилирование (F: растворимые ферменты промежуточного метаболизма):

 

У хемотрофных бактерий генерация энергии в молекулах АТФ сводится к двум типам биохимических реакций: окисления и восстановления. Окисляются вещества, являющиеся донорами электронов. Электроны переносятся на вещества, являющиеся акцепторами электронов. Донором электронов не может быть предельно окисленное вещество, а их акцепторами – предельно восстановленное.

Все О-В реакции энергетического метаболизма у хемотрофных микроорганизмов можно разделить на 3 типа:

· аэробное дыхание или аэробное окисление

· анаэробное дыхание

· брожение

Анаэробное дыхание – цепь анаэробных ОВР, которые сводятся к окислению к окислению органического или неорганического субстрата с использованием в качестве конечного акцептора электронов не молекулярного кислорода, а других неорганических веществ (нитрата, нитрита, сульфата, сульфита) и органических (фумарата). Молекулы АТФ в процессе анаэробного дыхания образуются в основном в электронтранспортной цепи.

Брожение – совокупность ОВР, при которых органические соединения служат как донорами, так и акцепторами электронов. Как правило, доноры и акцепторы электронов образуются из одного и того же субстрата, подвергающегося брожению. АТФ синтезируется в результате р-ций субстратного фосфорилирования.

Наиболее выгодным типом ОВР у бактерий, в результате которых генерируется наибольший запас энергии в виде молекул АТФ, является аэробное дыхание. Наименее выгодным типом энергодающих реакций является брожение.

У бактерий возможны 3 пути катаболизма глюкозы:

1) гликолиз, или фруктозодифосфатный путь, или путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса

2) окислительный пентозофосфатный путь, путь Варбурга-Диккенса-Хореккера

3) путь (КДФГ-путь), или Энтнера-Дудорова.

Все пути катаболизма начинаются с того, что глюкоза, поступившая в клетку, сначала фосфорилируется при участии фермента гексокиназы, и АТФ как донора фосфата. Образуется глюкозо-6-фосфат (Г-6-Ф), который представляет метаболически активную форму глюкозы в клетке и служит исходным соединением для любого из трех путей катаболизма углеводов.

Наиболее распространенным путем катаболизма глюкозы является гликолиз. При этом Г-6-Ф изомеризуется с помощью глюкозофосфатизомеразы и фосфорилируется далее в фруктозо-1, 6-дифосфат, который затем расщепляется на фосфоглицериновый альдегид (3-ФГА) и фосфодиоксиацетон. Последний под действием фермента триозофосфатизомеразы превращается в 3-ФГА. Таким образом, из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы 3-ФГА. На эти превращения глюкозы в 3-ФГА затрачивается энергия двух молекул АТФ. Далее происходит окисление каждой молекулы 3-ФГА до 1, 3-дифосфоглицериновой кислоты (1, 3-ФГК).

1, 3-ФГК –высокоэнергетическое соединение, содержащее макроэргическую фосфатную связь, реагирует с АДФ (F: фосфоглицераткиназа), отдавая высокоэнергетическую фосфатную группу, в результате чего синтезируется молекула АТФ.

Далее 3-ФГК под действием фосфоглицеромутазы превращается в 2-ФГК, из которой в результате отщепления воды образуется фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП). Это также высокоэнергетический фосфат, с которого богатая энергией фосфатная группа переносится пируваткиназой на АДФ, образуется молекула АТФ и пировиноградная кислота (ПВК). Это второе фосфорилирование на уровне субстрата:

Таким образом, при распаде одной молекулы глюкозы образуется четыре молекулы АТФ, в которых аккумулируется энергия. Поскольку в начале процесса на активирование глюкозы были затрачены 2 АТФ, чистый выход АТФ на 1 молекулу глюкозы составляет 2 молекулы. Суммарное уравнение гликолиза можно записать следующим образом:

Пентозофосфатный путь расщепления углеводов характерен для некоторых представителей семейства Enterobacteriaceae, а также для гетероферментативных молочнокислых бактерий и некоторых маслянокислых бактерий. В этом цикле глюкозо-6-фосфат, образующийся путем активирования глюкозы молекулой АТФ, превращается в 6-фосфоглюконовую кислоту, которая подвергается окислению и декарбоксилированию с образованием рибулозо-5-фосфата, CO₂ и НАДФ^*Н_2. Рибулозо-5-фосфат включается в сложный цикл, приводящий к образованию из трех его молекул двух молекул глюкозо-6-фосфата и одной молекулы 3-фосфоглицеринового альдегида. Глюкозо-6-фосфат может снова включаться в цикл, а 3-ФГА может быть превращен в ПВК. При окислении одной молекулы глюкозы образуется только одна молекула АТФ. Значение пути: обеспечение клеток бактерий пентозами (рибулозо-5-фосфатом), которые являются предшественниками нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Кроме того, в этом цикле образуются 2 молекулы НАДФ^*Н_2, которые необходимы клетке для восстановительных реакций биосинтеза.

Путь Энтнера-Дудорова встречается у прокариот реже других (псевдомонад, уксуснокислых бактерий). От пентозофосфатного пути отличается тем, что 6-фосфоглюконовая кислота превращается в ПВК и 3-ФГА, последний может превращаться в ПВК. Из одной молекулы глюкозы при функционировании этого пути синтезируется одна молекула АТФ, по одной молекуле НАДФ ^* Н₂ и НАД ^* Н_2. Этот путь является самым кратчайшим механизмом расщепления углеводов до ПВК.

Важнейшим продуктом, образующимся в них, является ПВК, которая подвергается дальнейшим превращениям. Пируват занимает центральное положение в метаболизме клеток и может служить предшественником многих продуктов.

Конструктивный метаболизм

глюкоза окисляется до СО₂, при этом образуются молекулы АТФ, в которых аккумулируется энергия. Остальные 50% глюкозы используются для построения клеточного материала. На подобные процессы затрачивается большая часть энергии АТФ, образовавшейся в результате аэробного окисления.

клеточного материала бактерий E.coli и других микроорганизмов состоит из макромолекул или полимеров: белков, полисахаридов, липидов, РНК, ДНК. Образованию полимеров из глюкозы предшествует синтез составляющих их мономеров: в случае полисахаридов – различных моносахаридов, нуклеиновых кислот – рибо- и дезоксирибонуклеотидов, в случае белков – аминокислот и т.д.

 

 

⇐ Предыдущая234567891011Следующая ⇒

Поделиться: